(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología
celular)(Los
organelos celulares)(Introducción)(El
citosol)(Organelos
procariotas)(Los
retículos endoplasmáticos)(El
aparato de Golgi)(El
núcleo celular)(Vesículas
celulares)(La
mitocondria y el cloroplasto)(Referencias
bibliográficas)(Versión
documento word)
(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología
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organelos celulares)(Introducción)(El
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(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(Los organelos celulares)(Introducción)(El citosol)(Organelos procariotas)(Los retículos endoplasmáticos)(El aparato de Golgi)(El núcleo celular)(Vesículas celulares)(La mitocondria y el cloroplasto)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
La mitocondria es un orgánulo de doble membrana que se
encuentra en la mayoría de los organismos eucariotas. Sin embargo, algunas
células en algunos organismos multicelulares pueden carecer de ellas (por
ejemplo, glóbulos rojos de mamíferos maduros). Varios organismos unicelulares,
como microsporidios, parabasalidos y diplomónidos, también han reducido o
transformado sus mitocondrias en otras estructuras. Hasta la fecha, se sabe que
solo dos eucariotas, Monocercomonoides y Henneguya
salminicola, han perdido por completo sus mitocondrias. Las mitocondrias
generan la mayor parte del suministro celular de trifosfato de adenosina (ATP),
utilizado como fuente de energía química. Una mitocondria se denomina así la
planta de energía de la célula eucariota.
Las mitocondrias son comúnmente entre 0,75 y 3 μm² en área
pero varían considerablemente en tamaño y estructura. A menos que estén
tinturadas específicamente, no son visibles. Además de suministrar energía
celular, las mitocondrias están involucradas en otras tareas, como la
señalización, la diferenciación celular y la muerte celular, así como también
para mantener el control del ciclo celular y el crecimiento celular. La
biogénesis mitocondrial a su vez se coordina temporalmente con estos procesos
celulares. Las mitocondrias se han implicado en varias enfermedades humanas,
incluyendo trastornos mitocondriales, disfunción cardíaca, insuficiencia
cardíaca y autismo.
El número de mitocondrias en una célula puede variar
ampliamente según el organismo, el tejido y el tipo de célula. Por ejemplo, los
glóbulos rojos no tienen mitocondrias, mientras que las células del hígado
pueden tener más de 2000. El orgánulo se compone de compartimentos que realizan
funciones especializadas. Estos compartimentos o regiones incluyen la membrana
externa, el espacio intermembrana, la membrana interna, las crestas y la
matriz.
Aunque la mayor parte del ADN de una célula está contenida
en el núcleo celular, la mitocondria tiene su propio genoma independiente que
muestra una similitud sustancial con los genomas bacterianos. Las proteínas
mitocondriales (proteínas transcritas a partir del ADN mitocondrial) varían
según el tejido y la especie. En humanos, se identificaron 615 tipos distintos
de proteínas de las mitocondrias cardíacas, mientras que, en las ratas, se
informaron 940 proteínas. Se cree que el proteoma mitocondrial está regulado
dinámicamente.
Una mitocondria tiene una membrana externa y una membrana
interna separadas por una región llamada espacio intermembrana (Figura 27).
La membrana interna está altamente invaginada (plegada) para formar
proyecciones llamadas crestas. Las crestas aumentan considerablemente el área
de superficie de la membrana interna, que es el sitio donde se produce el ATP.
El compartimento encerrado por la membrana interna es la matriz mitocondrial.
El papel principal de las mitocondrias es producir ATP. Aunque las mitocondrias producen la mayor parte del ATP de una célula, las mitocondrias no crean energía. Más bien, su función principal es convertir la energía química que se almacena dentro de los enlaces covalentes de las moléculas orgánicas (grasa especialmente, pero también azúcares y proteínas en emergencias) en una forma que las células puedan usar fácilmente. Los enlaces covalentes en azúcares, grasas y aminoácidos almacenan una gran cantidad de energía. La descomposición de estas moléculas en moléculas más simples libera energía que se utiliza para producir ATP. Muchas proteínas en las células vivas usan el ATP como fuente de energía para llevar a cabo sus funciones, como la contracción muscular, la absorción de nutrientes, la división celular y muchos otros procesos celulares.
Figura 27. Estructura de una
mitocondria. Esta figura enfatiza la organización de la membrana de una
mitocondria, que tiene una membrana externa e interna. Las invaginaciones de la
membrana interna se llaman crestas. La matriz mitocondrial se encuentra dentro
de la membrana interna. La micrografía es un TEM coloreado.
Las mitocondrias también realizan otras funciones. Están
involucrados en la síntesis, modificación y descomposición de varios tipos de
moléculas celulares. Por ejemplo, la síntesis de ciertas hormonas requiere
enzimas que se encuentran en las mitocondrias. Otro papel interesante de las
mitocondrias es generar calor en células grasas especializadas conocidas como
células grasas marrones. Los grupos de células de grasa marrón sirven como
"almohadillas térmicas" que ayudan a revivir a los animales en hibernación
y a proteger las áreas sensibles de animales jóvenes del frío.
Los cloroplastos son orgánulos que capturan la energía de la luz y utilizan parte de esa energía para sintetizar moléculas orgánicas como la glucosa. Este proceso, es llamado fotosíntesis. Los cloroplastos se encuentran en casi todas las especies de plantas y algas. La Figura 28 muestra la estructura de un cloroplasto típico. Al igual que una mitocondria, un cloroplasto contiene una membrana externa e interna. Un espacio intermembrana se encuentra entre estas dos membranas. Un tercer sistema de membranas, la membrana tilacoidea, forma muchos túbulos aplanados y llenos de líquido que encierran un compartimento único y enrevenado llamado luz tilacoidea. Estos túbulos tienden a apilarse uno encima del otro para formar una estructura llamada granum (plural, grana). El estroma es el compartimento del cloroplasto que está encerrado por la membrana interna pero fuera de la membrana tilacoidea.
Figura 28. Estructura de un
cloroplasto. Como una mitocondria, un cloroplasto está encerrado en una
membrana doble. Además, tiene un sistema interno de membrana tilacoide que
forma compartimentos aplanados, que puede considerarse una tercera membrana. Estos
compartimientos se apilan unos sobre otros para formar grana. El estroma se
encuentra dentro de la membrana interna pero fuera de la membrana tilacoidea.
Esta micrografía es un TEM coloreado.
Los cloroplastos son una versión especializada de orgánulos
vegetales que se conocen más generalmente como plastidios. Todos los plastidios
se derivan de proplastidos no especializados. Los diversos tipos de plastidios
se distinguen por sus habilidades sintéticas y los tipos de pigmentos que
contienen. Los cloroplastos, que realizan la fotosíntesis, contienen el
pigmento verde clorofila. La abundante cantidad de cloroplastos en las hojas de
las plantas les da su color verde. Los cromoplastos, un segundo tipo de
plastidio, funcionan para sintetizar y almacenar los pigmentos amarillos,
naranjas y rojos conocidos como carotenoides. Los cromoplastos dan a muchas
frutas y flores sus colores. En otoño, los cromoplastos también dan a las hojas
sus colores amarillo, naranja y rojo. Un tercer tipo de plastidio, los leucoplastos,
generalmente carece de moléculas de pigmento. Un amiloplastos es un leucoplasto
que sintetiza y almacena almidón. Los amiloplastos son comunes en estructuras
subterráneas como raíces y tubérculos.
Para apreciar completamente la estructura y organización de las mitocondrias y los cloroplastos, también debemos examinar brevemente sus propiedades genéticas. En 1951, Yasutane Chiba expuso las células vegetales a la mancha de Feulgeno, un colorante específico de ADN, y descubrió que los cloroplastos se tiñeron. Según esta observación, fue el primero en sugerir que los cloroplastos contienen su propio ADN. Los investigadores en las décadas de 1970 y 1980 aislaron el ADN de los cloroplastos y las mitocondrias. Estos estudios revelaron que el ADN de estos orgánulos se parecía a versiones más pequeñas de cromosomas bacterianos.
Figura 29. Las mitocondrias se
multiplican por fisión binaria.
Los cromosomas que se encuentran en las mitocondrias y los
cloroplastos se denominan genoma mitocondrial y genoma de cloroplastos,
respectivamente, mientras que los cromosomas que se encuentran en el núcleo de
la célula constituyen el genoma nuclear. Al igual que las bacterias, los
genomas de la mayoría de las mitocondrias y los cloroplastos están compuestos
por un solo cromosoma circular. En
comparación con el genoma nuclear, son muy pequeños. Por ejemplo, la cantidad
de ADN en el genoma nuclear humano (aproximadamente 3 mil millones de pares de
bases) es aproximadamente 200,000 veces mayor que el genoma mitocondrial. En
términos de genes, el genoma humano tiene aproximadamente 22,000 genes
diferentes, mientras que el genoma mitocondrial humano tiene solo unas pocas
docenas. Los genomas de cloroplastos tienden a ser más grandes que los genomas
mitocondriales, y tienen un número correspondientemente mayor de genes.
Dependiendo de la especie particular de planta o alga, un genoma de cloroplasto
es aproximadamente 10 veces más grande que el genoma mitocondrial de las
células humanas.
Así como los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos
se parecen a los genomas bacterianos, la producción de nuevas mitocondrias y
cloroplastos se asemeja mucho a la división de las células bacterianas. Al
igual que sus contrapartes bacterianas, las mitocondrias y los cloroplastos
aumentan en número por fisión binaria, o se dividen en dos. La Figura 29
ilustra el proceso para una mitocondria. El cromosoma mitocondrial, que se
encuentra en una región llamada nucleoide, se duplica y el orgánulo se divide
en dos orgánulos separados. Las divisiones mitocondriales y de cloroplastos son
necesarias para mantener un juego completo de estos orgánulos cuando se produce
el crecimiento celular después de la división celular.
Además, las condiciones ambientales pueden influir en los
tamaños y números de estos orgánulos. Por ejemplo, cuando las plantas están
expuestas a más luz solar, aumenta el número de cloroplastos en las células de
las hojas.
La observación de que las mitocondrias y los cloroplastos
contienen su propio material genético puede parecer desconcertante. Quizás se pueda
pensar que sería más simple para una célula eucariota tener todo su material
genético en un solo lugar: el núcleo. Los distintos genomas de las mitocondrias
y los cloroplastos se remontan a su origen evolutivo, que implica una antigua
asociación simbiótica.
Una relación simbiótica ocurre cuando dos especies
diferentes viven en contacto directo entre sí. La endosimbiosis describe una
relación simbiótica en la que las especies más pequeñas, el simbionte, en
realidad viven dentro de las especies más grandes. En 1883, Andreas Schimper
propuso que los cloroplastos descendieran de una relación endosimbiótica
mutualista entre las cianobacterias (una bacteria capaz de fotosíntesis) y las
células eucariotas. En 1922, Ivan Wallin también planteó la hipótesis de un
origen endosimbiótico para las mitocondrias.
A pesar de estas ideas interesantes, la cuestión de la endosimbiosis se ignoró en gran medida hasta el descubrimiento de que las mitocondrias y los cloroplastos contienen su propio material genético. En 1970, Lynn Margulis revivió el tema de la endosimbiosis como el origen de las mitocondrias y los cloroplastos en su libro Origin of Eukaryotic Cells. Durante las décadas de 1970 y 1980, el advenimiento de las técnicas de genética molecular permitió a los investigadores analizar genes de mitocondrias, cloroplastos, bacterias y genomas nucleares eucariotas. Los investigadores descubrieron que los genes en las mitocondrias y los cloroplastos son muy similares a los genes bacterianos. Del mismo modo, las mitocondrias y los cloroplastos son sorprendentemente similares en tamaño y forma a ciertas especies bacterianas. Estas observaciones proporcionaron un fuerte apoyo a la teoría de la endosimbiosis, que propone que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron a partir de bacterias que se establecieron dentro de una célula eucariota primordial.
Figura 30. Una visión simplificada de la teoría de la endosimbiosis. (a) De
acuerdo con este concepto, las mitocondrias modernas se derivaron de bacterias
moradas, también llamadas proteobacterias α. En el transcurso de la evolución,
sus características cambiaron a las que se encuentran en las mitocondrias de
hoy. (b) Se produjo un fenómeno similar para los cloroplastos, que se derivaron
de las cianobacterias (bacterias azul-verdosas), una bacteria que es capaz de
fotosíntesis.
Durante los próximos 2 mil millones de años, las
características de estas células bacterianas intracelulares cambiaron
gradualmente a las de una mitocondria o cloroplasto.
La simbiosis ocurre porque la relación es beneficiosa para
una o ambas especies. Según la teoría de la endosimbiosis, esta relación
proporcionó a las células eucariotas características celulares útiles. Los
cloroplastos, que se derivaron de las cianobacterias, tienen la capacidad de
llevar a cabo la fotosíntesis. Esto beneficia a las células vegetales al darles
la capacidad de utilizar la energía de la luz solar. En comparación, se cree
que las mitocondrias se derivaron de un tipo diferente de bacteria conocida
como bacteria púrpura, o proteobacterias α. En este caso, la relación
endosimbiótica permitió a las células eucariotas sintetizar mayores cantidades
de ATP. La forma en que la relación hubiera sido beneficiosa para una
cianobacteria o una bacteria púrpura es menos clara, aunque el citosol de una célula
eucariota puede haber proporcionado un entorno estable con un suministro
adecuado de nutrientes.
Durante la evolución de las especies eucariotas, muchos
genes que se encontraron originalmente en los genomas de las bacterias y
cianobacterias púrpuras primordiales se transfirieron de los orgánulos al
núcleo. Esto ha ocurrido muchas veces a lo largo de la evolución, por lo que
las mitocondrias y los cloroplastos modernos han perdido la mayoría de los
genes que aún existen en las bacterias púrpuras y las cianobacterias actuales.
Algunos investigadores especulan que el movimiento de los genes hacia el núcleo
facilita que la célula controle la estructura, función y división de las
mitocondrias y los cloroplastos. En las células modernas, cientos de proteínas
diferentes que forman estos orgánulos están codificadas por genes que han sido
transferidos al núcleo. Estas proteínas se elaboran en el citosol y luego se
incorporan a las mitocondrias o cloroplastos.
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En biología celular una vesícula se define como una
estructura interna de la célula que consiste en un fluido plasmovesicular
rodeado por una membrana biológica. En la analogía de la fábrica las vesículas
generalmente funcionan como los camiones de carga o las grúas de carga que
transportan los materiales de una línea de montaje a otra, pero en ocasiones
pueden tener otros usos.
Existen vesículas
poco comunes compuestas por una sola lámina de fosfolípidos, estas vesículas
reciben el nombre de liposomas monolamelares y su contenido interno debe ser
exclusivamente de lípidos. La membrana que define la vesícula se denomina fase
lamelar. Las vesículas se mueven de forma
no estocástica, gracias a grúas del citoesqueleto de las mueven a costo de ATP
a través de las fibras, y además poseen proteínas de reconocimiento de
acoplamiento que les permiten reconocer sus blancos y fusionarse a ellos. Los
blancos de las vesículas son diversos y pueden ser cualquier organelo y otras
vesículas. A continuación, estudiaremos algunos tipos de vesículas
Las vacuolas contráctiles “estrellas” fueron descritas por Spallanzani en 1776 en algunos protozoos, aunque fueron malinterpretadas como órganos respiratorios. Dujardin en 1841 denominó estas estrellas como vacuolas. En 1842 Schleiden aplicó el término en la célula vegetal para distinguir el protoplasma vegetal de un espacio independiente y bastante grande. En 1885 Hugo de Vries denominó la membrana vacuolar como tonoplasto, ya que son responsables del tono de la planta.
Figura 26. La vacuola es el organelo más prominente en la célula vegetal,
dado que es su relleno sanitario.
Una vacuola es un
organelo definido por membrana que está presente en todas las células
vegetales, fúngicas, algunos protistas y algunos animales, inclusive algunas
células bacterianas pueden presentar vacuolas. Las vacuolas son básicamente
compartimentos para almacenar agua, sustancias en solución y sustancias
cristalizadas o en fase sólida.
Las vacuolas no
poseen un tamaño o forma definidas, y su estructura cambia de acuerdo a las
necesidades de la célula. La función e importancia de la vacuola cambia mucho
dependiendo del tipo de célula que se está analizando, aunque tiene mayor
prominencia en las células vegetales, fúngicas y en ciertos protistas que en
los animales y bacterias.
El aislamiento
refiere a la imposibilidad de excretar externamente muchas sustancias por parte
de la célula, así que la vacuola funciona como un pozo séptico o relleno
sanitario. Allí se almacenan los desechos nitrogenados de la excreción de las
proteínas, así como los metabolitos secundarios provenientes de venenos,
fármacos u reacciones internas que salieron de control.
Al contener agua,
con diferentes niveles de electrolitos disueltos como iones salinos y protones,
lo cual ayuda a la planta a regular el equilibrio osmótico entre el citoplasma
y la matriz extracelular.
Mediante la simple
presión y volumen hidráulico el efecto sumatorio de la vacuola le da su rigidez
a las hojas y estructuras vegetales no ligninizadas.
Solo en las semillas
donde las vacuolas se modifican para contener carbohidratos, lípidos y
proteínas.
Las sustancias
productos del desecho y aisladas generalmente se modifican secundariamente,
generando metabolitos secundarios con efectos narcóticos o venenosos en los
hervívoros.
La mayoría de las
células vegetales poseen una vacuola única que ocupa del 30% al 80% del volumen
interno de la célula. Cumple todas las funciones anteriormente descritas.
Realizan funciones
semejantes a las vacuolas vegetales, pero son más pequeñas y puede haber más de
una por célula. En las levaduras la vacuola es una estructura dinámica que
puede alterar la forma de la célula.
Las vacuolas
animales son más pequeñas de las vegetales, aunque usualmente son más numerosas,
aunque también existen células animales sin vacuolas. En los animales las
vacuolas están subordinadas al tráfico de vesículas en la ruta de exocitosis y
en la ruta de endocitosis.
Es un organelo
rodeado por membrana que se encuentra en la mayoría de las células animales. Se
trata de vesículas esféricas que contienen enzimas hidrolíticas que pueden
romper virtualmente cualquier tipo de biomoléculas a excepción de las
membranas, de lo contrario el lisosoma colapsaría y las enzimas quedarían
libres para destruir la célula.
Dicho en términos
simples, un lisosoma es un tipo de vesícula con una composición muy específica,
tanto de las proteínas de membrana como de las proteínas de su lumen. El pH del
lumen es ácido cuando se lo compara con el del citplasma, llegando a rondar los
valores de 4.5-5,0 lo cual lo hace análogo a la función del estómago. A demás
de la degradación de polímeros, los lisosomas están involucrados en varios
procesos celulares incluyendo la secreción de hormonas, la reparación de la
membrana, el metabolismo energético y principalmente en el sistema inmune.
Los lisosomas
también actúan como un sistema de eliminación de las sustancias que no son
absorbidas por parte de la célula. Un descubrimiento reciente refiere a la
capacidad de los lisosomas de consumir fragmentos celulares desgastados,
proceso denominado autofagia. Los tamaños de los lisosomas pueden variar,
siendo los más grandes 10 veces más voluminosos que los más pequeños. Ellos
fueron aislados y nombrados por el biólogo Belga Christian de Duve, quien
eventualmente recibiría el premio nobel de fisiología y medicina en 1974.
Los lisosomas son
conocidos por contener más de 50 diferentes enzimas líticas, las cuales son
producidas originalmente en el RER, transportadas al aparato de Golgi. Los
lisosomas permanecerán inactivos mientras que su pH interno sea cercano al 7,0,
sin embargo, al fusionarse con vesículas acídicas las enzimas se activan. La
síntesis de los lisosomas está regulada por genes del núcleo. Mutaciones en los
genes de estas enzimas son responsables por más de 30 diferentes enfermedades
genéticas humanas, las cuales colectivamente reciben el nombre de enfermedades
de almacenamiento del lisosoma. Estos defectos están relacionados a desordenes
neurodegenerativos, cáncer, enfermedades cardíacas y enfermedades relacionadas
al síndrome de envejecimiento.
Los peroxisomas son
organelos encontrados virtualmente en todas las células eucarióticas. Se
encuentran involucrados en el catabolismo de ácidos grasos de cadenas muy
largas, ácidos grasos de cadena ramificada. Aminoácidos de giro derecho,
poliaminas, reducción de moléculas oxidantes y superoxidantes, así como la
síntesis de plasmógenos, que son otros fosfolípidos críticos para el
funcionamiento normal del cerebro y los pulmones en los mamíferos. También
contienen el 10% del total de la actividad de dos enzimas en la ruta de las
pentosas fosfato, la cual es importante en el metabolismo energético.
Los peroxisomas
fueron aislados e identificados por el biólogo Belga Christian de Duve en 1967
de forma definitiva, aunque originalmente habían sido descritos por el
estudiante de doctorado sueco J. Rhodin en 1954. Una de las principales
funciones de los peroxisomas es el rompimiento de los ácidos grasos de cadenas
muy largas mediante la betaoxidación. En las células animales, los ácidos
grasos de cadenas muy largas son convertidos a ácidos grasos de cadenas de
tamaño medio, los cuales son enviados a la mitocondria para ser introducidos en
la ruta del ciclo de Krebs, convirtiéndose en moléculas de dióxido de carbono y
energía metabólica.
Los peroxisomas
contienen enzimas oxidativas como la catalasa, la oxidasa de ácidos D-aminos y
la oxidasa de ácido úrico. Aunque la última enzima está ausente en los seres
humanos, lo cual explica el surgimiento de la enfermedad conocida como la gota,
generada por la acumulación de ácido úrico. Ciertas enzimas en el peroxisoma
remueven átomos de hidrógeno de sustancias específicas en una reacción
oxidativa empleando radicales libres superóxido lo cual conlleva a la
producción de peróxido de hidrógeno, que es toxico, pero no tanto como un
radical superoxido. El peróxido de hidrógeno luego sirve de sustrato para la
catalasa para oxidar a otras sustancias como fenoles, ácido fórmico, formaldehido
y alcoholes. Este conjunto de reacciones es importante ya que desintoxica al
cuerpo de muchas sustancias que son potencialmente venenosas.
En las plantas los
peroxisomas son aún más eficientes, pues contienen enzimas extra como la
dismutasa de superoxidos, componentes del ciclo del ácido ascorbico-glutationa,
así como deshidrogenasas de NADP de la ruta de las pentosas fosfato.
Los liposomas son
vesículas esféricas que pueden contener más de una bicapa lipídica. Los
liposomas pueden emplearse como un vehículo de administración de nutrientes y
drogas farmacéuticas. Los liposomas pueden ser preparados mediante la
disrupción de las membranas. Se trata de vesículas artificiales principalmente.
Los fagosomas son
vesículas formadas alrededor de una partícula absorbida mediante la
fagocitosis. La vesícula luego puede fusionarse con lisosomas y peroxisomas
para su degradación, sea con el objetivo de obtener nutrientes o para combatir
infecciones de forma activa o pasiva. Una vez que el fagosoma se ha fusionado
con los lisosomas se denomina fagolisosoma.
Algunas bacterias que invaden activamente el interior de las
células a través de los fagosomas son capaces de inactivar las enzimas de los
lisosomas, invertir el flujo de nutrientes desde el citoplasma hacia el
fagosoma e incluso de reproducirse en su interior. Ejemplos de etsas bacterias
son including Mycobacterium
tuberculosis, Mycobacteria avium paratuberculosis,
Coxiella
spp., y Rickettsia spp.
Las vesículas secretoras contienen materiales que deben ser
excretados al exterior de la célula. Las células tienen muchas razones para
excretar o secretar materiales. Una razón es la eliminación de desechos no
absorbidos, mientras que en otras ocasiones se trata de sustancias que permite
el normal funcionamiento de las comunidades celulares, por lo que el contenido
excretado puede tratarse de hormonas. Las vesículas sinápticas se localizan en
las terminales presinápticas de las neuronas, y almacenan neurotransmisores o
neurohormonas. Cuando una señal activa el axón, las vesículas sinápticas se
fusionan con la membrana de la sinapsis liberando su contenido para transmitir
la señal a las neuronas vecinas que también iniciaran un pulso eléctrico y
realizaran sus funciones.
Las glándulas endocrinas y exocrinas deben su función a las
vesículas que almacenan, transportan y liberan las sustancias, ya sean hormonas
o fluidos especializados como el moco. Un buen ejemplo de esto se encuentra en
las isletas de Langerhans en el páncreas. Este tejido contiene muchos tipos de
células que se definen en base a qué tipo de hormonas producen de forma
especializada. Las bacterias, las arcaicas y muchos otros eucariotas
parasíticos liberan vesículas que contienen variados y especializados
compuestos tóxicos, y señales buioquímicas para atacar a sus anfitriones e
inhabilitar sus defensas.
Son producidas por todos los dominios de la vida. Se trata de
vesículas que pueden emitirse al ambiente externo, las cuales contienen una amplia
diversidad de sustancias, y algunas de ellas pueden contener incluso ADN (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand,
1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).
Las vesículas gaseosas son empleadas por las arcaicas, las bacterias y los organismos planctónicos para controlar su flotabilidad vertical, de forma tal que pueden regular su profundidad de acuerdo con señales externas como la luz solar. Las vesículas extracelulares en los animales pueden almacenarse en la matriz extracelular. Algunas de ellas se especializan en la biomineralización de algunos tipos de matriz extracelular como el hueso, el cartílago y la dentina (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand, 1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).
(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(Los organelos celulares)(Introducción)(El citosol)(Organelos procariotas)(Los retículos endoplasmáticos)(El aparato de Golgi)(El núcleo celular)(Vesículas celulares)(La mitocondria y el cloroplasto)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
El núcleo celular es el organelo que les da el nombre a las células eucarióticas. El nombre eucariota significa en el contexto científico, células con núcleos verdaderos. La función del núcleo celular es almacenar el genoma. Esto las diferencias de las células procariotas en las que no puede detectarse una membrana interna especializada en almacenar el genoma.
Figura 20. El núcleo es un organelo especial, pues su membrana es doble, y
parte de ella constituye al propio RER, además posee grandes poros.
Es por esto que células procariotas con sistema de membranas
internas como las cianobacterias se clasifican como procariotas, pues en el
caso de las cianobacterias ningún tilacoide almacena su genoma. El núcleo
celular está compuesto por dos membranas celulares, una interna y otra externa.
Ambas membranas se unen en regiones llamados poros. Es por esto que es posible
afirmar que el retículo endoplasmático rugoso hace parte estructural de la
membrana del núcleo. La membrane externa del núcleo celular es continua con la
membrana del retículo endoplasmático, sin embargo, aunque están unidos
físicamente cada una de las membranas poseen un diferente contenido de
proteínas, lo cual diferencia su funcionamiento.
Al interior de la membrana interna se encuentra el nucleoplasma el
cual contiene al genoma eucariótico. Cuando la célula se divide una región del
núcleo se tiñe densamente y se llama nucleolo, su función primordial es la de
ensamblar nuevos ribosomas. La función del núcleo es almacenar el genoma,
aislándolo del resto de la célula. El núcleo solo existe cuando la célula está
trabajando, es decir en las fases de crecimiento “G1 y G2” y en la fase de
síntesis “S” del ciclo celular. En su interior NO se almacenan los cromosomas,
lo que se almacena es la cromatina ya sea para replicar el ADN que contiene o
para generar ARNm. Debido a que el núcleo contiene la mayor parte del genoma de
la célula, produce mucho ARNm que es enviad a través de los poros nucleares
hacia el retículo endoplasmático rugoso.
El núcleo es el orgánulo más grande en las células animales.
En las células de mamíferos, el diámetro promedio del núcleo es de
aproximadamente 6 micrómetros (µm), que ocupa aproximadamente el 10% del
volumen celular total. El contenido del núcleo se mantiene en el nucleoplasma de
manera similar al citoplasma en el resto de la célula. El componente fluido de
esto se denomina nucleosol, similar al citosol en el citoplasma. En la mayoría
de los tipos de granulocitos, un glóbulo blanco, el núcleo está lobulado y
puede ser bilobulado, trilobulado o multilobulado.
La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear, consta de dos membranas celulares, una membrana interna y otra externa, dispuestas paralelas entre sí y separadas por 10 a 50 nanómetros (nm). La envoltura nuclear encierra completamente el núcleo y separa el material genético de la célula del citoplasma circundante, sirviendo como barrera para evitar que las macromoléculas se difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está tachonada de manera similar con ribosomas. El espacio entre las membranas se llama espacio perinuclear y es continuo con la luz RER.
Figura 21. La membrana nuclear es una estructura semicontínua con el
retículo endoplasmático rugoso.
Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos a través de la envoltura, están compuestos por múltiples proteínas, denominadas colectivamente nucleoporinas. Los poros tienen un peso molecular de aproximadamente 125 millones de daltons y consisten en alrededor de 50 (en levadura) a varios cientos de proteínas (en vertebrados). Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; sin embargo, la brecha a través de la cual las moléculas se difunden libremente tiene solo unos 9 nm de ancho, debido a la presencia de sistemas reguladores dentro del centro del poro. Este tamaño permite selectivamente el paso de pequeñas moléculas solubles en agua al tiempo que evita que moléculas más grandes, como ácidos nucleicos y proteínas más grandes, entren o salgan inapropiadamente del núcleo. Estas moléculas grandes deben ser transportadas activamente al núcleo en su lugar. El núcleo de una célula de mamífero típica tendrá alrededor de 3000 a 4000 poros en toda su envoltura, cada uno de los cuales contiene una estructura en forma de anillo simétrica de ocho veces en una posición donde las membranas internas y externas se fusionan. Se une al anillo una estructura llamada canasta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma y una serie de extensiones filamentosas que llegan al citoplasma. Ambas estructuras sirven para mediar la unión a las proteínas de transporte nuclear.
Figura 22. Denominado complejo del poro nuclear, el poro es una estructura
compleja que media el paso de sustancias de manera selectiva.
La mayoría de las proteínas, las subunidades ribosómicas y
algunos ADN se transportan a través de los complejos de poros en un proceso
mediado por una familia de factores de transporte conocidos como carioferinas.
Esas carioferinas que median el movimiento hacia el núcleo también se llaman
importinas, mientras que las que median el movimiento fuera del núcleo se
llaman exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con
su carga, aunque algunas usan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroides
como el cortisol y la aldosterona, así como otras pequeñas moléculas solubles
en lípidos involucradas en la señalización intercelular, pueden difundirse a
través de la membrana celular y hacia el citoplasma, donde se unen a las
proteínas del receptor nuclear que son traficadas hacia el núcleo. Allí sirven
como factores de transcripción cuando se unen a su ligando; en ausencia de un ligando,
muchos de estos receptores funcionan como desacetilasas de histonas que reprimen
la expresión génica.
En las células animales, dos redes de filamentos intermedios
proporcionan al núcleo un soporte mecánico: la lámina nuclear forma una malla
organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que se proporciona un
soporte menos organizado en la cara citosólica de la envoltura. Ambos sistemas
proporcionan soporte estructural para la envoltura nuclear y los sitios de
anclaje para cromosomas y poros nucleares.
La lámina nuclear está compuesta principalmente de proteínas laminares. Como todas las proteínas, las láminas se sintetizan en el citoplasma y luego se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red existente de láminas nucleares. Las láminas que se encuentran en la cara citosólica de la membrana, como emerina y nesprina, se unen al citoesqueleto para proporcionar soporte estructural. Las láminas también se encuentran dentro del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular, conocida como velo nucleoplasmático, que es visible mediante microscopía de fluorescencia. La función real del velo no está clara, aunque está excluida del nucleolo y está presente durante la interfase. Las estructuras laminares que forman el velo, como LEM3, se unen a la cromatina e interrumpen su estructura inhiben la transcripción de genes codificadores de proteínas.
Figura 23. La lámina nuclear es un mediador proteínico entre la envoltura y
la cromatina.
Al igual que los componentes de otros filamentos
intermedios, el monómero lamina contiene un dominio alfa-helicoidal utilizado
por dos monómeros para enrollarse entre sí, formando una estructura de dímero
llamada bobina enrollada. Dos de estas estructuras de dímero se unen una al
lado de la otra, en una disposición antiparalela, para formar un tetrámero
llamado protofilamento. Ocho de estos protofilamentos forman una disposición
lateral que se tuerce para formar un filamento similar a una cuerda. Estos
filamentos pueden ensamblarse o desmontarse de manera dinámica, lo que
significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas
competitivas de adición y eliminación de filamentos.
Las mutaciones en los genes laminares que conducen a
defectos en el ensamblaje de filamentos causan un grupo de trastornos genéticos
raros conocidos como laminopatías. La laminopatía más notable es la familia de
enfermedades conocidas como progeria, que causa la aparición de envejecimiento
prematuro en sus víctimas. El mecanismo exacto por el cual los cambios
bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo envejecido no se conoce bien (Mounkes & Stewart, 2004).
El núcleo celular contiene la mayoría del material genético de la célula en forma de múltiples moléculas lineales de ADN organizadas en estructuras llamadas cromosomas. Cada célula humana contiene aproximadamente dos metros de ADN. Durante la mayor parte del ciclo celular, estos se organizan en un complejo de ADN-proteína conocido como cromatina, y durante la división celular se puede ver que la cromatina forma los cromosomas bien definidos familiares de un cariotipo. En cambio, una pequeña fracción de los genes de la célula se encuentra en las mitocondrias.
Figura 24. Los cromosomas son cromatina empacada y duplicada, se forman para
poder separar la cromatina durante la reproducción. Como el ADN está empacado,
se encuentra inactivo.
Hay dos tipos de cromatina. La eucromatina es la forma de
ADN menos compacta y contiene genes que la célula expresa con frecuencia. El
otro tipo, la heterocromatina, es la forma más compacta y contiene ADN que se
transcribe con poca frecuencia. Esta estructura se clasifica además en
heterocromatina facultativa, que consiste en genes que se organizan como
heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertas etapas de
desarrollo, y heterocromatina constitutiva que consiste en componentes
estructurales cromosómicos como telómeros y centrómeros. Durante la interfase,
la cromatina se organiza en parches individuales discretos, llamados
territorios cromosómicos. Los genes activos, que generalmente se encuentran en
la región eucromática del cromosoma, tienden a ubicarse hacia el límite del
territorio del cromosoma.
Los anticuerpos contra ciertos tipos de organización de la
cromatina, en particular los nucleosomas, se han asociado con una serie de
enfermedades autoinmunes, como el lupus eritematoso sistémico. Estos se conocen
como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado junto con la
esclerosis múltiple como parte de la disfunción general del sistema
inmunitario. Como en el caso de la progeria, el papel desempeñado por los
anticuerpos en la inducción de los síntomas de las enfermedades autoinmunes no
es obvio (Zhang & Zhang, 2015).
El nucleolo es la más grande de las discretas estructuras sin
membrana, densamente teñidas, conocidas como cuerpos nucleares que se
encuentran en el núcleo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr,
ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se denominan regiones
organizadoras nucleolares (NOR). Los roles principales del nucleolo son
sintetizar rRNA y ensamblar ribosomas. La cohesión estructural del nucleolo
depende de su actividad, ya que el ensamblaje ribosómico en el nucleolo da como
resultado la asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando
el ensamblaje ribosómico adicional y, por lo tanto, la asociación adicional.
Este modelo está respaldado por observaciones de que la inactivación del ADNr
resulta en la mezcla de estructuras nucleolares.
En el primer paso del ensamblaje de ribosomas, una proteína llamada ARN polimerasa I transcribe ADNr, que forma un gran precursor de ARNt previo. Esto se divide en las subunidades 5.8S, 18S y 28S rRNA. La transcripción, el procesamiento postranscripcional y el ensamblaje del rRNA se produce en el nucleolo, ayudado por pequeñas moléculas de ARN nucleolar (snoRNA), algunas de las cuales se derivan de intrones empalmados de ARN mensajeros que codifican genes relacionados con la función ribosómica. Las subunidades ribosómicas ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares.
Figura 25. El nucléolo es el punto de ensamblaje de los ribosomas.
Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede
ver que el nucleolo consta de tres regiones distinguibles: los centros
fibrilares más internos (FC), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC)
(que contiene fibrillarina y nucleolina), que a su vez está bordeado por el
componente granular (GC) (que contiene la proteína nucleofosmina). La
transcripción del ADNr se produce en el FC o en el límite de FC-DFC y, por lo
tanto, cuando aumenta la transcripción del ADNr en la célula, se detectan más
FC. La mayor parte de la escisión y modificación de los rRNA se produce en el
DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en
las subunidades ribosómicas se producen en el GC.
Además del nucleolo, el núcleo contiene varios otros cuerpos
nucleares. Estos incluyen los cuerpos de Cajal, los géminis de los cuerpos de
Cajal, la asociación de cariosomas de interfase polimórfica (PIKA), los cuerpos
de leucemia promielocítica (LMP), los parapeckle y las manchas de empalme.
Aunque se sabe poco sobre varios de estos dominios, son significativos porque
muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que contiene
subdominios funcionales organizados.
Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de
procesos anormales de la enfermedad. Por ejemplo, se ha informado de la
presencia de pequeñas varillas intranucleares en algunos casos de miopatía por
nemalina. Esta condición generalmente es el resultado de mutaciones en la
actina, y las barras en sí consisten en actina mutante, así como otras proteínas
del citoesqueleto (Mao, Zhang, & Spector, 2011).
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