(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(Los organelos celulares)(Introducción)(El citosol)(Organelos procariotas)(Los retículos endoplasmáticos)(El aparato de Golgi)(El núcleo celular)(Vesículas celulares)(La mitocondria y el cloroplasto)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
Cuando estudié mis cursos básicos de biología en el colegio
e incluso en la universidad, la visión de la célula procariota que obtuve fue
la de un organismo simple sin organelos membranosos y casi todo el espectáculo
se lo llevaba la célula eucariótica. Sin embargo, en los últimos 10 años ha
empezado a emerger una visión renovada de la célula procariota. Los procariotas
poseen un citoesqueleto, aunque más simple que el de los eucariotas, poseen
proteínas homólogas a la actina y a la miosina llamadas MreB y FtsZ, además de
las proteínas filamentosas segregadas por los flagelos en crecimiento como la
flagelina. También se ha empezado a visualizar la presencia en algunos linajes
de un sistema de membranas internas para la fotosíntesis o la quimiolitotrofía.
Adicionalmente otras especies poseen compartimentos aislados por proteína o
polisacáricos. Estos organelos procarióticos son bastante pequeños, después de
toda una bacteria mide casi lo que mide un organelo eucariótico.
La mayoría de los
procariotas miden entre 1-10 micrómetros, pero pueden variar desde 0.2-750
micrómetros, siendo la especie más pequeña Mycoplasma genitalium y la
más grande Thiomargarita
namibiensis. A continuación,
realizaremos un breve estudio por los diferentes organelos procariotas
El flagelo es una estructura semejante a un látigo que emerge de las células procariota y eucariota. La principal función de los flagelos es la locomoción, pero también funciona como un organelo sensorial. Los flagelos se definen por su función más que por su estructura evolutiva, ya que estos pueden tener formas muy diversas. A pesar de lo anterior, los flagelos pueden dividirse de acuerdo a su linaje evolutivo en los flagelos eucariótico, bacteriano y arcaico. Las principales diferencias son las siguientes:
Figura 5. Flagelo de una bacteria Gram negativa.
Los flagelos bacterianos son filamentos helicales, cada uno segregado por una base giratoria que evolucionó en base a otras proteínas giratorias como las f1f0 ATP sintetasas-hidrolasas que se mueven a favor o en contra de las manecillas del reloj. El flagelo bacteriano es bastante conocido ya que es el blanco de los argumentos creacionistas sobre su diseño inteligente o con propósito único para la motilidad, sin embargo, esto omite que varias partes por separado pueden funcionar para otras cosas, como por ejemplo órgano sensorial, jeringa molecular o despojado de casi todas las proteínas accesorias, simplemente ser un poro secretorio o sintetizar energía (Kåhrström, 2013; Nunes-Alves, 2015).
Figura 6. Flagelo de una arcaica.
Los flagelos
arcaicos no reciben su nombre porque sean los más viejos sino porque pertenecen
al dominio de las arcaicas, y aunque superficialmente es similar al flagelo de
las bacterias, poseen muchas diferencias ultraestructurales, por lo que en la
actualidad se considera que el flagelo de las arciacas evolucionó
independientemente al de las bacterias siendo un ejemplo de evolución
convergente y de órganos análogos. Por ejemplo, estos flagelos son energizados
por bombas ionicas como protones o iones sodio(1+) y no directamente por ATP,
además que la proteína que genera el torque no es la F1F0 ATP
sintetaza-hidrolaza sino otra que aún no ha sido identificada.
Adicionalmente los flagelos parecen coordinados a diferencia de las bacterias
cuyos flagelos se mueven independientemente, la coordinación se origina del
hecho de que todos se mueven por la misma presión osmótica (Bardy, Ng,
& Jarrell, 2004; Thomas, Bardy, & Jarrell, 2001).
Otras estructuras
llamadas pili sirven para que una célula con plásmidos pueda trasferir su
plásmido a otra célula o para anclarse en una biopelícula. La bacteria a la
cual se le transfiere el plásmido se transforma generando sus propios pili y
adquiriendo propiedades especiales como la resistencia a los antibióticos.
Los muros de una
casa, los muros de una caja fuerte o las láminas de un carro separan al frágil
interior de ambientes impredecibles y hostiles. Estas barreras son duras y
rígidas, para poder realizar esta protección. Podríamos esperar que la barrera
que separa lo vivo de lo no vivo fuera una estructura igual de poderosa, dura y
rígida; y aun así, la membrana celular es de hecho una barrera delgada, frágil
y dinámica. La membrana biológica es donde ocurre la mayoría de reacciones
químicas que mantienen a los seres vivos, sean procariotas o ecuariotas. Por
esto es una ventaja para los seres vivos tener una mayor cantidad de superficie
de membranas. Las funciones de las membranas pueden resumirse como:
a- Compartimentalizacion celular: no muy común en el mundo procariótico, pero
si se han reportado especies que poseen sistema de membranas internas como los
tilacoides de las cianobacterias.
b- Andamiaje enzimático: debido a que la mayoría de los procariotas
no poseen membranas internas, las enzimas que necesitan estar insertadas en
membranas se encuentran casi exclusivamente insertadas en la membrana celular,
que no es del todo externa ya que por fuera existen otras estructuras como
membranas secundarias o paredes celulares.
c- Barrera semipermeable selectiva: en este caso no es tan importante como en
los eucariotas, ya que la pared celular funciona como un filtro selectivo
previo antes de que las sustancias puedan hacer contacto con la membrana
celular.
d- Trasporte de solutos: todas las células deben tener membranas
capaces de intercambiar sustabncias entre el interior y el exterior para
mantenerse vivas. Lo cual incluye la posibilidad de emplear solutos para la
síntesis de energía.
e- Respuestas a señales externas: mediante receptores proteínicos insertados
en la membrana, este es un aspecto vital para el desarrollo de biopelículas por
medio del sistema de sensibilidad a la densidad poblacional, cuando el receptor
detecta muchas toxinas, activa una reacion en cascada que actuia sobre el
genoma, activando genes que inducen a la bacteria a cambiar un comportamiento
individual a un comportamiento colectivo.
La membrana de los
seres vivos está compuesta por sustancias químicas semejantes a la grasa o los
aceites llamadas fosfolípidos, pero a diferencia de ellos pueden mezclarse con
el agua. Los fosfolípidos tienen forma alargada, una cabeza que puede tocar el
agua y una cola que es repelida por el agua. Cuando muchos de estos lípidos
están juntos forman espontáneamente una capa doble.
Esta capa doble se
denomina bicapa lipídica. En la cual las cabezas se encuentran en contacto con
el agua externa e interna de la célula, mientras que las colas se encuentran en
medio. A parte de los fosfolípidos otras moléculas semejantes a las grasas
pueden estar presentes como el colesterol. El colesterol afecta la rigidez de
la membrana y por lo tanto su resistencia a los cambios de temperatura. Entre
más colesterol, la membrana es más rígida y soporta mayores temperaturas.
En medio de la bicapa lipídica se encuentran nadando una serie de
moléculas grandes con formas de nudos muy apretados llamadas proteínas de
membrana. Los fosfolipídos de los dos dominios procariotas poseen diferencias
fundamentales:
Fosfolípido de las bacterias y eucariotas
Debido a que las bacterias y las eucariotas son los seres vivos mejores conocidos, por lo general tendemos a explicar a la membrana celular en términos de sus fosfolípidos como si fueran los únicos posibles. Los fosfolipídos de estos dominios se conocen como estéricos debido forman un grupo ester dada la unión de un grupo carboxilo con un grupo hidroxilo de forma tal que el carbono estérico queda con tres enlaces a dos oxígenos, uno de los oxígenos con un doble enlace y otro oxigeno con un enlace simple que se conecta a otra cadena de carbonos (RCOOR).
Figura 7. Los fosfolípidos son dos ácidos grasos unidos a un glicerol y
este a un grupo fosfato.
En la imagen
anterior podemos ver el modelo molecular de un fosfolípido, el cual está
compuesto por dos ácidos carboxílicos largos que se unen a un grupo glicerol
por medio de sus grupos carboxilo. El glicerol recibe a los grupos carboxilo
por medio de tres oxígenos que un grupo hidroxilo que ha perdido su hidrógeno
creando un puente estérico. El glicerol posee por lo tanto dos grupos estéricos
para dos ácidos carboxílicos y un último oxígeno para recibir un grupo fosfato
que se orienta de forma opuesta a las cadenas alifáticas de los grupos
carboxilo. De esta forma se proyecta linealmente una punta con muchos oxígenos
que es par y dos colas alifáticas muy apolares, a mayor longitud de las colas,
la apolaridad del fosfolípido aumenta.
Fosfolípidos de las arcaicas
Existen dos tipos de
fosfolípidos en las arcaicas, los fosfolípidos del éter. Un fosfolípido de éter
se forma entre un grupo glicerol y alcoholes 1-terminales de forma tal que solo
hay un oxígeno que sirve de puente entre la cadena alifática larga de la cola y
el glicerol, todo lo demás es igual. Los fosfolípidos de éter se comportan
semejante a los fosfolípidos de éter, sin embargo, las arcaicas poseen otro
tipo de fosfolípido. En algunas arcaicas las dos colas alifáticas es mucho más
extensa y termina en la unión con un azúcar en anillo
En la imagen anterior podemos ver los tres tipos de fosfolípidos, en (a) tenemos una bicapa lipídica de fosfolípidos estéricos de bacterias y eucariotas, en (c) tenemos la bicapa de fosfolípidos etericos de la mayoría de arcaicas y en (b) tenemos una monocapa con fosfolípidos que en una punta se unen a unglicerol y en la otra a un azúcar. La unión se lleva a cabo en ambos casos por enlaces etéricos, por lo que estos fosfolípidos reciben el nombre de tetraetericos. Los lípidos tetraetericos son propios de arcaicas extremófilas como Thermoplasma acidophilum (Antonopoulos et al., 2013; Yang & Haug, 1979).
Figura 8. Los fosfolípidos de las arcaicas poseen ramificaciones de grupo
metilo.
Debido a la
extensión del presente artículo no ahondaremos en las funciones de la membrana,
tópico que puede ahondarse posteriormente. La membrana celular sirve como
barrera homeostática, definiendo el adentre y el afuera de la célula, y por lo
tanto determinando lo que es nutrición “ingreso de moléculas útiles” de la
excreción “salida de sustancias venenosas”.
El paso de las
sustancias a través de membrana limita la forma de las células procariotas, así
como su tamaño; en los eucariotas condiciona no solo los rasgos anteriores,
también condiciona la forma de tejidos, órganos e inclusive de todo un ser vivo
multicelular. La membrana permite el paso libre de pocas sustancias, la mayoría
debe pasar a través de canales hechos de proteína. Del paso de sustancias a
través de membrana depende que la célula pueda almacenar nutrientes,
transformarlos de forma útil, responder a las condiciones del ambiente y obtener
energía.
La mayoría de las
bacterias están rodeadas por una pared hecha de peptidoglicano, aunque otras
células pueden hacer paredes con otros tipos de polisacáridos complejos. Las
membranas celulares de las bacterias les dan forma, pueden ser duras, flexibles
o en ocasiones rígidas. En ausencia de un citoesqueleto más desarrollado, es la
pared celular quien le otorga a la célula procariota la base para tomar su
forma, además que la protege de los cambios osmóticos dentro de un rango de tolerancia.
La pared también
actúa como un mecanismo de filtrado de materiales antes de llegar a la
membrana. Las paredes celulares también están presentes en las células
eucariotas donde realizan funciones semejantes, pero están hechas con
materiales diferentes. Algunas bacterias como los micoplasmas carecen
totalmente de paredes celulares. Las arcaicas también poseen paredes celulares,
sin embargo, en este caso están hechas de capas de glicoproteínas S,
pseudopeptidoglicano u otros polisacáridos complejos.
La pared celular de los procariotes del tipo eubacteria se divide en dos tipos. Algunas poseen una pared gruesa y se llaman Gram positivas y otra una pared delgada y se llaman Gram negativas.
Figura 9. La pared celular se muestra en verde y morado. A la izquierda la pared celular de una bacteria grampositiva y a la derecha la pared de una bacteria gramnegativa. La pared está compuesta por una molécula de tipo polipeptido llamada peptidoglicano exclusiva de las bacterias. A las bacterias con paredes gruesas las llamamos Gram positivas y a las de paredes delgadas Gram negativas, debido a que es la pared la que retiene el colorante de Gram (color morado).
Figura 10. En este segundo modelo también podemos apreciar a la izquierda la
pared de la célula G+ y a la derecha la G-.
Las Gram positivas
se ven purpuras y las Gram negativas rosadas al microscopio óptico. La función
de la pared es proteger a la célula y darle una forma definida. El
peptidoglicano de las bacterias es específico de ellas, de hecho, los primeros
antibióticos fueron desarrollados para atacar la formación de la pared
bacteriana, lo cual hace que sus células exploten como globos de fiesta. El
peptidoglicano se encuentra hecho con polisacáridos complejos unidos de forma
cruzada por péptidos inusuales que contienen aminoácidos de giro derecho, lo
cual es raro ya que las proteínas de virtualmente todos los seres vivos se
encuentran hechas con aminoácidos de giro izquierdo
Aunque no es
realmente único, la pared celular de las arcaicas es inusual. Mientras que el
componente principal de la pared de las bacterias es el peptidoglicano, todas
las arcaicas carecen de el, con la sola excepción de los metanógenos. En ese
grupo el peptidoglicano se encuentra modificado de una forma bastante marcada
en comparación con el de las bacterias. En la actualidad se conocen cuatro
tipos de paredes celulares en las arcaicas (König, 1988).
Pseudopeptidoglicano
De forma semejante
al peptidoglicano, se trata de un polímero de cadenas de glicano unidas de
forma cruzada por conecciones cortas de péptidos. Pero a diferencia del
peptidoglicano bacteriano, el azúcar acido N-acetilmuramico es reemplazado por
el ácido N-acetiltalosaminuronico. Adicionalmente los péptidos empleados para
las soldaduras cruzadas emplean péptidos de giro izquierdo (Levógiros) en lugar
de los péptidos dextrógiros (giro derecha) encontrados en las bacterias.
Paredes rígidas
Encontrado
en los clados Methanosarcina
y Halococcus, se trata de una pared dura
compuesta por polisacáridos densamente agrupados que pueden estar
sulfatados en el caso de Halococcus. La estructura en este tipo de
pared es compleja y no ha sido investigada totalmente.
Glicoproteinas
Se
encuentra en los hipertermófilos, Halobacterium, y algunos metabnógenos. En Halobacterium la pared es una estructura de proteínas con
una gran cantidad se aminoácidos acídicos, por lo que la estructura en general
es fuertemente negativa, evidentemente es una estructura inestable por sí misma
y requiere enormes cantidades de ion sodio para estabilizarse. Resulta evidente
que estos iones son atraídos por la propia pared y provienen del medio
altamente salino en el que estas bacterias conviven. En consecuencia, si la
bacteria es puesta en un ambiente de menor salinidad su pared celular colapsa
por sus propias cargas negativas.
Proteínas
Encontradas
en Methanomicrobium
y Desulfurococcus, se trata de una pared compuesta
exclusivamente por proteínas de superficie conocidas como la capa S (König,
1988).
El citoplasma de una
célula es la parte que se encuentra en el interior de la membrana celular. Está
compuesto por el citosol y el citoesqueleto. El citosol comprende todas las
sustancias de “flotan” junto con el medio en que “flotan” que es en su mayor
parte agua. Las sustancias que flotan son burbujas de diferentes tipos de
grasas o sustancias afines, así como otros compuestos químicos que pueden
mezclarse con el agua como los azucares “carbohidratos” y las proteínas.
En el citosol se
llevan a cabo muchas reacciones químicas, aunque su principal función es la de
almacenar los materiales necesarios para que la célula pueda crecer y
reproducirse. En los procariótas el genoma se encuentra en flotando en el
citosol en una región denominada nucleoide. El citoesqueleto en los procariotas
no está bien desarrollado, prueba de ello es que no fue reportado como parte de
los procariotes hasta la presente década “2010-2020”. Su presencia es más
importante en los eucariotas donde será analizado de forma independiente al
citoplasma.
Es el responsable
por la síntesis de proteínas en todas las células conocidas hasta el momento.
Los ribosomas son un
complejo macromelecular “molécula muy, muy, muy grande” cuya función es tan
primordial para los seres vivos que bien pueden ser parte de la definición
misma de estar vivo. Todas las células poseen ribosomas, pero los virus,
viroides y priones no tienen ribosomas y no se considera que estén vivos. Los
ribosomas de los procariotas son más pequeños de los de los eucariotas, la
unidad para medir eso se denomina Svedberg (S) que corresponde a un coeficiente
de centrifugación. El Svedberg es una unidad para medir el coeficiente de
sedimentación de una partícula o macromolécula cuando son centrifugados en
condiciones normales. Esta magnitud tiene dimensiones de tiempo, de modo que un
Svedberg equivale a 10-13 segundos. En otras palabras, mide cuanto tiempo se
tarda una sustancia en una centrífuga para sedimentarse. En las bacterias el
ribosoma completo toma 70S para sedimentarse de forma total, y cada una de sus
dos partes por separado tarda 50S y 30S respectivamente.
El ribosoma está
compuesto principalmente por ARN enredado de forma estrecha como hilo enredado
formando un nudo. La forma del nudo está perfectamente reglamentada y es la que
le otorga su función. Al ARN que forma el ribosoma se lo denomina ARN
ribosómico o ribosomal “ARNr”. El centro que realiza la función del ribosoma o
región activa tiene sitios de inserción para el ARNm que viene del genoma y
para otro tipo de ARN que proviene del citoplasma llamado ARN de transferencia.
En general el ribosoma consta de dos unidades que se cierran entre sí
“aplastando” al ARNm y leyéndolo como si fuera una máquina de escribir. El
ribosoma también cuenta con algunas secuencias semejantes a las proteínas, pero
más cortas llamadas péptidos.
La función de los ribosomas ya sea de procariotas o eucariotas es la de transformar la información del ARNm a proteínas. Para hacerlo las dos subunidades del ribosoma se cierran sobre el ARNm permitiendo que este entre en contacto con su región activa. Una vez allí el código genético es leído por el ARN de transferencia de forma tal que este transfiere una unidad de proteínas llamada aminoácidos.
Figura 11. En el modelo anterior podemos ver el complejo de producción de
proteínas. En café el ribosoma, el rojo el ARNm, en verde el ARNt y en morado
los aminoácidos. Cuando la proteína es muy corta (menos de 100 aminoácidos) se
la llama polipéptido.
A medida que la
lectura progresa, el ARN de transferencia no solo transfiere aminoácidos,
también los va pegando de forma tal que se va generando una cadena muy larga.
Cuando la cadena de aminoácidos crece lo suficiente se enreda como su fuera un
nudo de hilos, formando la proteína. Al igual que con el ribosoma, la función
de la proteína depende de la forma que tenga el nudo.
La palabra nucleóide significa semejante a un núcleo. Es una
región con forma irregular al interior de la célula procariota que contiene
todo o la mayoría del material genético, llamado genóforo. En contraste con el
núcleo verdadero de la célula eucariota el nucleóide no se encuentra rodeado
por una membrana nuclear. El nucleóide puede verse con claridad por medio
del microscopio electrónico de gran aumento, donde, aunque su apariencia puede
ser variable, es claramente visible contra el citosol. El nucleóide responde
compactándose y probablemente protegiendo el material genético cuando se expone
a la célula procariota a condiciones de daño genético como radiación
ultravioleta.
Literalmente significa manto de azúcar, se trata de una red de
polisacáradios que se proyectan desde la superficie de la célula y sirve como
un medio de unión con otras bacterias en suspensión, creando de esta manera
microcolonias suspendidas que al unirse a una superficie inician la generación
de una biopelícula. También es generado por algunas células eucariotas como
parte de su matrix extracelular protectora.
Las inclusiones citoplasmáticas son sustancias no vivas que no son
capaces de realizar actividades metabólicas y no se encuentran unidas a las
membranas. Las inclusiones son mecanismos de almacenamiento de nutrientes,
productos se secreción o gránulos de pigmento en fase cristalina.
Es un compartimento rodeado por membrana al interior de los cloroplastos y las cianobacterias. Estos son los sitios donde se realizan las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. Los tilacoides consisten en una membrana tilacoidal y un lumen interno. Los tilacoides por lo general se organizan en discos apilados verticalmente denominados grana.
Figura 12. Los tilacoides son membranas internas.
Los discos de la grana no son independientes, se conectan por
proyecciones de la membrana generando una única entidad funcional. Los
tilacoides son estructuras biológicamente relevantes por dos razones, la
primera y la más obvia es porque allí se realizan las reacciones dependientes
de la luz de la fotosíntesis bacteriana, y la segunda porque son un sistema de
membranas internas que ocurren en células procarióticas.
En efecto no es un error, se han detectado tres géneros de
bacterias sulfurosas filamentosas que lo poseen, siendo estas: Thioploca, Beggiatoa y Thyomargarita. En
estos géneros el citosol se encuentra reducido y cerca del 40-98% del volume de
la célula es ocupado por la vacuola. Las vacuolas contienen altas
concentraciones de iones nitrato y por lo tanto se piensa que se trata de un
organelo de almacenamiento de nutrientes. Algunas bacterias poseen vacuolas
gaseosas, como en algunas especies de cianobacterias, las cuales ayudan a la
célula a controlar su flotabilidad (Kalanetra, Huston, & Nelson, 2004).
A diferencia de lo que sucede en los eucariotas, el tráfico de
vesículas membranosas es un área emergente de estudio en la biología de los
procariótas, la cual es relevante para el sistema de sensibilidad de densidad
poblacional de las bacterias formadoras de películas, así como para las
especies patógenas con un complejo sistema de señalización de superficie
patógeno-anfitrión.
Por más de cuatro décadas, los cultivos de bacterias gramnegativas
reveló la presencia de vesículas rodeadas por membranas a nivel nanomolecular.
La importancia de estas muicrovesículas en la patogénesis se ha sospechado
desde la década de 1970 donde fueron observadas en placa gingivial dental por
medio del microscopio electrónico. En la actualidad se ha confirmado que las
microvesículas son importantes en los sistemas de colonización de muchas
bacterias patógenas como Pseudomonas
aeruginosa, Salmonella y Helicbacter pylori (Mashburn‐Warren & Whiteley, 2006).
El descubrimiento de las microvesículas es especialmente relevante
ya que conectan directamente con las hipótesis evolutivas de los eucariotas,
pues ya no se trataría de un rasgo presente y ausente, sino de un rasgo que se
encuentra en todos los tipos celulares con diferentes grados de sofisticación.
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