(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(La glucólisis y las fermentaciones)(Introducción)(Generalidades de la glucólisis)(Historia del estudio de la glucólisis)(Moléculas involucradas en la glucólisis)(Etapa preparatoria de la glucólisis)(Etapa de recompensa de la glucólisis)(Cálculos energéticos de la glucólisis)(Regulación de la glucólisis)(Fermentación láctica)(Fermentación alcohólica)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
La reacción final de la glucólisis anaeróbica en los
animales y muchos microorganismos es la reducción
del piruvato a lactato (con la consecuente pérdida energética).
Esta reacción también es exergónica (ΔG0´=-25,1
kJ/mol=-6,0 kcal/mol); como antes, necesitamos multiplicar este valor
por 2 para encontrar el rendimiento energético de cada molécula de glucosa que
ingresa a la vía. El lactato es un callejón sin salida en el metabolismo
muscular, pero puede reciclarse en el hígado para formar piruvato e incluso
glucosa por una vía llamada gluconeogénesis ("nueva síntesis de
glucosa").
La lactato deshidrogenasa (LDH) es la enzima que cataliza
esta reacción. Al igual que la deshidrogenasa de gliceraldehído-3-fosfato, LDH
es una deshidrogenasa unida a NADH y consta de cuatro subunidades. Hay dos
tipos de subunidades, designadas M y H, que varían ligeramente en la
composición de aminoácidos. La estructura cuaternaria del tetrámero puede
variar según las cantidades relativas de los dos tipos de subunidades,
produciendo cinco isozimas posibles. En el músculo esquelético humano,
predomina el tetrámero homogéneo del tipo M4, y en el corazón la otra forma predominante
es la otra posibilidad homogénea, el tetrámero H4. Las formas heterogéneas
(M3H, M2H2 y MH3) se producen en el suero sanguíneo. Una prueba clínica muy
sensible para la enfermedad cardíaca se basa en la existencia de varias formas
isoenzimáticas de esta enzima. Las cantidades relativas de las isoenzimas H4 y
MH3 en el suero sanguíneo aumentan drásticamente después del infarto de
miocardio (ataque cardíaco) en comparación con el suero normal. Las diferentes
isoenzimas tienen propiedades cinéticas ligeramente diferentes debido a sus
composiciones de subunidades.
La isoenzima H4 (también llamada LDH 1) posee una mayor
afinidad por el lactato como sustrato. La isoenzima M4 (LDH 5) es inhibida
alostéricamente por el piruvato. Estas diferencias reflejan los roles generales
de las isoenzimas en el metabolismo. El músculo esquelético es un tejido
altamente anaeróbico, mientras que el corazón no lo es. Por supuesto, el
metabolismo anaeróbico no tiene lugar exclusivamente en el corazón y el hígado.
La ecuación (26)
revela que aunque es una reacción de consumo de energía, permite resolver los
dos problemas de envenenamiento por glucólisis, pues regenera el NAD+ y
convierte el peligroso piruvato en una sustancia fácilmente exportable al
exterior de la célula con una toxicidad más baja. La producción de lactato le
da tiempo al organismo que experimenta el metabolismo anaeróbico y desplaza
parte de la carga de los músculos hacia el hígado, en el cual la
gluconeogénesis puede reconvertir el lactato en piruvato y glucosa. Las mismas
consideraciones se aplican en la fermentación alcohólica (aparentemente uno
puede decir que las fermentaciones evolucionaron como contramedida para el
envenenamiento generado por la acumulación de piruvato y la disminución de NAD+).
Por otro lado, el NADH es un agente reductor que se
encuentra con frecuencia en muchas reacciones (es otro portador de energía como
el ATP), y se pierde para el organismo en la producción de lactato, pero perder
algo de energía es preferible a morir.
La caries dental, es una de las enfermedades más prevalentes
en los Estados Unidos y posiblemente en el mundo, aunque los tratamientos
modernos como el flúor y el hilo dental han reducido en gran medida su
incidencia en los jóvenes. Los factores que contribuyen a la caries dental son
una combinación de una dieta alta en azúcares refinados, el desarrollo de placa
dental y el metabolismo anaeróbico.
La dieta alta en azúcar permite un rápido crecimiento de
bacterias en la boca, y la sacarosa es quizás el azúcar más eficiente porque
las bacterias pueden hacer que su polisacárido se "pegue" de manera
más eficiente a partir de este azúcar no reductor. Las bacterias crecen en
colonias pegajosas en expansión, formando placa en la superficie del diente.
Las bacterias que crecen debajo de la superficie de la placa
deben utilizar el metabolismo anaeróbico porque el oxígeno no se difunde
fácilmente a través de la superficie cerosa de la placa dental. Los dos
subproductos predominantes, lactato y piruvato, son ácidos orgánicos
relativamente fuertes, y estos productos ácidos en realidad destruyen la
superficie del esmalte. Las bacterias, por supuesto, crecen rápidamente en los
pozos. Si el esmalte se come por completo, las bacterias crecen aún más
fácilmente en la capa de dentina más blanda debajo del esmalte.
La fluoración da como resultado una superficie de esmalte
mucho más dura, y el fluoruro puede inhibir el metabolismo de la bacteria. El
uso diario del hilo dental altera la placa y las condiciones anaeróbicas nunca
comienzan.
La ecuación (26)
representa la homofermentación, en la cual el púnico producto es ácido láctico,
sin embargo no es la única ruta.
Miremos el rendimiento de la ecuación desde la glucosa hasta el ácido láctico de la homofermentación:
27
Las bacterias homofermentativas convierten la glucosa en dos
moléculas de lactato y usan esta reacción para realizar la fosforilación a
nivel de sustrato para producir dos moléculas de ATP. Así pues, aunque el
rendimiento energético es im perfecto, es positivo en cuanto a la ganancia de 2
ATP por cada glucosa invertida.
Algunas cepas bacterianas importantes identificadas como
capaces de fermentar la lactosa son Escherichia,
Citrobacter, Enterobacter y Klebsiella.
Los cuatro grupos pertenecen al género de las enterobacterias.
Las bacterias heterofermentativas producen menos lactato y
menos ATP, pero producen varios otros productos finales:
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Los ejemplos incluyen Leuconostoc
mesenteroides, Lactobacillus
bifermentous y Leconostoc lactis.
Aunque se produce menos energía, aun se produce ATP, la ventaja de los
productos finales diversos es que tardarán más en acumularse y generar
toxicidad.
La ruta de Bifidum.
Bifidobacterium
bifidum utiliza una vía de fermentación de ácido láctico que produce más ATP
que la fermentación homoláctica o la fermentación heterolactica:
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Varios químicos descubrieron durante el siglo XIX algunos conceptos fundamentales del dominio de la química orgánica. Uno de ellos, por ejemplo, fue el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac, que estaba especialmente interesado en los procesos de fermentación, y transmitió esta fascinación a uno de sus mejores estudiantes, Justus von Liebig. Con una diferencia de algunos años, cada uno de ellos describió, junto con sus colegas, la estructura química de la molécula de ácido láctico tal como la conocemos hoy.
Figura 14. Joseph-Louis Gay-Lussac, (Saint-Léonard-de-Noblat, 6 de diciembre de 1778-París, 9 de mayo de 1850) fue un químico y físico francés. Es conocido en la actualidad por su contribución a las leyes de los gases. En 1802, Gay-Lussac fue el primero en formular la ley según la cual un gas se expande proporcionalmente a su temperatura (absoluta) si se mantiene constante la presión (Ley de Charles) y que aumenta proporcionalmente su presión si el volumen se mantiene constante (Ley de Gay-Lussac).
Figura 15. Barón Justus von Liebig (Darmstadt, 12 de mayo de 1803-Múnich, 18
de abril de 1873) fue un químico alemán, considerado uno de los pioneros en el
estudio de la química orgánica.
En 1857, el químico francés Louis Pasteur (Figura 1)
describió por primera vez el ácido láctico como el producto de una fermentación
microbiana. Durante este tiempo, trabajó en la universidad de Lille, donde una
destilería local le pidió consejo sobre algunos problemas de fermentación. Por
casualidad y con el laboratorio mal equipado que tenía en ese momento, pudo
descubrir que, en esta destilería, se estaban produciendo dos fermentaciones,
una de ácido láctico y otra alcohólica, ambas inducidas por microorganismos.
Luego continuó la investigación sobre estos descubrimientos en París, donde
también publicó sus teorías que presentaban una contradicción estable con la
versión puramente química representada por Liebig y sus seguidores.
Aunque Pasteur describió algunos conceptos que todavía se
aceptan hoy, Liebig se negó a aceptarlos. Pero incluso el propio Pasteur
escribió que estaba "impulsado" a una comprensión completamente nueva
de este fenómeno químico. Incluso si Pasteur no encontró todos los detalles de
este proceso, descubrió el mecanismo principal de cómo funciona la fermentación
microbiana de ácido láctico. Fue el primero en describir la fermentación como
una "forma de vida sin aire" (Benninga, 1990).
Aunque este proceso químico no se había descrito adecuadamente antes del trabajo de Pasteur, la gente había estado utilizando fermentación microbiana de ácido láctico para la producción de alimentos mucho antes. El análisis químico de los hallazgos arqueológicos muestra que los usos de fermentación de la leche son anteriores al período histórico; Sus primeras aplicaciones probablemente fueron parte de la Revolución Neolítica.
Figura 16. La fermentación láctica de la leche crea productos lácticos de
mayor duración y seguridad, sus nombres dependen de la fuente de la leche, y el
cultivo bacteriano de inicio.
Dado que la leche contiene naturalmente bacterias del ácido láctico, el descubrimiento del proceso de fermentación fue bastante evidente, ya que ocurre espontáneamente a una temperatura adecuada. El problema de estos primeros granjeros fue que la leche fresca es casi indigesta para los adultos, por lo que tenían interés en descubrir este mecanismo. De hecho, las bacterias del ácido láctico contienen las enzimas necesarias para digerir la lactosa, y sus poblaciones se multiplican fuertemente durante la fermentación. Por lo tanto, la leche fermentada incluso por poco tiempo contiene suficientes enzimas para digerir las moléculas de lactosa, una vez que la leche está en el cuerpo humano, lo que permite que los adultos la consuman.
Figura 17. Una sustancia encontrada por los arqueólogos que trabajan en una
tumba del antiguo Egipto ha demostrado ser uno de los quesos más antiguos jamás
descubiertos. La evidencia arqueológica para hacer queso en Egipto se remonta a
unos 5000 años. En 2018, los arqueólogos de la Universidad de El Cairo y la
Universidad de Catania informaron sobre el descubrimiento del queso más antiguo
conocido de Egipto. Descubierto en la necrópolis de Saqqara, tiene alrededor de
3200 años (Satchanska, Stefanova, Dicheva, Vatcheva-Dobrevska, & Tsenova,
2018)
Aún más seguro fue una fermentación más larga, que se
practicaba para la fabricación de queso. Este proceso también se descubrió hace
mucho tiempo, lo que se demuestra mediante recetas para la producción de queso
en escrituras cuneiformes, los primeros documentos escritos que existen y un poco
más tarde en textos babilónicos y egipcios.
Con el aumento del consumo de productos lácteos, estas
sociedades desarrollaron una persistencia de la lactasa “enzima de los
tolerantes a la leche entera” por herencia epigenética, lo que significa que la
enzima lactasa que digiere la leche estuvo presente en su cuerpo durante toda
la vida, por lo que también podían beber leche no fermentada como adultos. Esta
habituación temprana al consumo de lactosa en las primeras sociedades de
colonos todavía se puede observar hoy en las diferencias regionales de la
concentración de esta mutación. Se estima que alrededor del 65% de la población
mundial todavía carece de ella (Brüssow, 2013). Dado que estas primeras sociedades vinieron de
regiones del este de Turquía al centro de Europa, el gen aparece con mayor
frecuencia allí y en América, ya que fue establecido por los europeos. Por el
contrario, la intolerancia a la lactosa está mucho más presente en los países
asiáticos.
Los productos lácteos y su fermentación han tenido una
influencia importante en el desarrollo de algunas culturas. Este es el caso en
Mongolia, donde las personas a menudo practican una forma pastoral de
agricultura. La leche que producen y consumen en estos cultivos es
principalmente leche de yegua y tiene una larga tradición. Pero no todas las
partes o productos de la leche fresca tienen el mismo significado. Por ejemplo,
la parte con mas grasa en la parte superior, el "deež", se considera
la parte más valiosa y, por lo tanto, a menudo se usa para honrar a los
invitados. Recuerde que tener acceso a grasa en la antigüedad era algo difícil,
y por eso nuestro sentido del gusto la ama.
Muy importantes, a menudo con un significado tradicional,
también son los productos de fermentación de la leche de yegua, como por
ejemplo el yogur y kumis ligeramente alcohólico. El consumo de estos durante
las festividades culturales como el año nuevo lunar mongol (en primavera). El
momento de esta celebración se llama el "mes blanco", lo que indica
que los productos lácteos (llamados "alimentos blancos" junto con
verduras con almidón, en comparación con los productos cárnicos, llamados
"alimentos negros") son una parte central de esta tradición. El
propósito de estas festividades es "cerrar" el año pasado: limpiar la
casa o la yurta, honrar a los animales por haber proporcionado su comida y
preparar todo para la próxima temporada de verano, para estar listos para
"abrir" el nuevo año. Consumir comida blanca en este contexto festivo
es una forma de conectarse con el pasado y con una identidad nacional, que es
el gran imperio mongol personificado por Genghis Khan. Durante la época de este
imperio, la leche de yegua fermentada era la bebida para honrar y agradecer a
los guerreros y a las personas destacadas, no era para todos. Aunque finalmente
se convirtió en una bebida para las personas normales, ha mantenido su
significado honorable. Como muchas otras tradiciones, esta siente la influencia
de la globalización. Otros productos, como el yogurt industrial, que proviene
principalmente de China y países occidentales, han tendido a reemplazarlo cada
vez más, principalmente en áreas urbanas. Sin embargo, en las regiones rurales
y más pobres todavía es de gran importancia (Watanabe et al., 2008).
La fermentación láctica se usa en muchas áreas del mundo
para producir alimentos que no se pueden producir a través de otros métodos. El
género comercialmente más importante de bacterias fermentadoras de ácido
láctico es Lactobacillus, aunque a
veces se usan otras bacterias e incluso levaduras. Dos de las aplicaciones más
comunes de la fermentación de ácido láctico son la producción de yogurt y
chucrut.
Un producto preparado por la fermentación de azúcares de las
bacterias del ácido láctico (LAB) presente en los trozos de frutas y verduras.
Tradicionalmente, la sal no yodada se introduce en las verduras a través de una
salmuera, que inhibe el deterioro pero permite el crecimiento de lactobacilos.
El producto preparado es rico en ácido láctico y solo sobreviven las bacterias
beneficiosas que pueden tolerar el pH del ácido láctico. No solo asegura una
buena calidad de nutrientes, sino que también es una buena fuente de
probióticos (Chiu, Tsai, Hsih, & Tsen, 2008).
En algunas cocinas asiáticas, el pescado se fermenta
tradicionalmente con arroz para producir ácido láctico que conserva el pescado.
Ejemplos de estos platos incluyen burong isda de Filipinas; narezushi de Japón;
y pla ra de Tailandia. El mismo proceso también se usa para los camarones en
Filipinas en el plato conocido como balao-balao (Rajauria, Sharma, Emerald, & Jaiswal, 2016).
La fermentación de ácido láctico también se usa en la
producción de chucrut. El principal tipo de bacteria utilizada en la producción
de chucrut es del género Leuconostoc (Battcock & Ali, 1998). Como en el yogur, cuando la
acidez aumenta debido a los organismos de fermentación de ácido láctico, se
matan muchos otros microorganismos patógenos. La bacteria produce ácido
láctico, así como alcoholes simples y otros hidrocarburos. Estos pueden
combinarse para formar ésteres, contribuyendo al sabor único del chucrut.
El ácido láctico es un componente en la producción de
cervezas agrias, incluidos Lambics y Berliner Weisses (Nummer, 1996).
El método principal para producir yogur es a través de la
fermentación de ácido láctico de la leche con bacterias inofensivas. Las
bacterias primarias utilizadas son típicamente Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus
thermophilus, y la ley de los Estados Unidos y la europea exigen que todos
los yogures contengan estos dos cultivos (aunque se pueden agregar otros como
cultivos probióticos). Estas bacterias producen ácido láctico en el cultivo de
leche, disminuyendo su pH y haciendo que se congele. La bacteria también
produce compuestos que le dan al yogur su sabor distintivo. Un efecto adicional
de la disminución del pH es la incompatibilidad del ambiente ácido con muchos
otros tipos de bacterias dañinas. Para un yogur probiótico, también se agregan
al cultivo tipos adicionales de bacterias como Lactobacillus acidophilus (Matalon & Sandine, 1986).
La bacteria lácticas (LAB) ya existen como parte de la biota
natural en la mayoría de las verduras. La lechuga y el repollo se examinaron
para determinar los tipos de bacterias del ácido láctico que existen en las
hojas. Los diferentes tipos de LAB producirán diferentes tipos de fermentación
de ensilaje, que es la fermentación del follaje frondoso (Yang, Cao, Cai, & Terada, 2010). La fermentación de ensilaje
es una reacción anaeróbica que reduce los azúcares a subproductos de
fermentación como el ácido láctico.
La fermentación de Lactobacillus
y la producción acompañante de ácido proporciona un microbioma vaginal
protector que protege contra la proliferación de organismos patógenos (Nardis, Mosca, & Mastromarino, 2013).
En pequeñas cantidades, el ácido láctico es bueno para el
cuerpo humano al proporcionar energía. En personas intolerantes a la lactosa,
se ha demostrado en pequeños estudios que la fermentación de la lactosa a ácido
láctico ayuda a las personas intolerantes a la lactosa. El proceso de
fermentación limita la cantidad de lactosa disponible. Con la cantidad de
lactosa disminuida, hay menos acumulación dentro del cuerpo, lo que reduce la
hinchazón. El éxito de la fermentación láctica fue más evidente en los cultivos
de yogurt.
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