(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(La respiración celular)(Introducción)(Generalidades de la respiración celular)(La betaoxidación de la grasa)(Introducción al ciclo de Krebs)(Reacciones del ciclo de Krebs 1, hasta GTP)(Reacciones del ciclo de Krebs 2, regeneración del oxaloacetato)( Coenzimas y membrana celular en la respiración celular)(Portadores de electrones en la cadena de transporte respiratoria)(La cadena de transporte de electrones respiratoria)(Fosforilación oxidativa)(El ejercicio y la respiración aeróbica)(Resumen)(Evolución)(¿Y por qué engordamos?)(Referencias bibliográficas)(Documento versión word)
Succinato a Fumarato
Esta es otra
reacción de oxidación en la que se desprenden dos protones con sus respectivos
electrones de alta energía. La reacción en si requiere de dos coenzimas, la
primera se denomina ubiquinona también conocida como coenzima Q10. La coenzima
Q-10 “la misma que vemos en fotosíntesis” es una molécula muy importante, se
hecho su rol más preponderante concierne a la cadena de transporte de
electrones. CoQ-10 es una molécula hidrófoba lo cual le permite atravesar con
gran facilidad la membrana interna de la célula y a adicional a esto es un
aceptor de protones y electrones, es decir es un portador de energía similar a
NAD. La coenzima Q-10 se caracteriza por un anillo de 6 carbonos unido a una
cadena alifática ramificada de unos 40 carbonos de longitud, esta cadena larga
de la su carácter hidrófobo y le permite penetrar en la membrana celular con
suma facilidad. Las posiciones para aceptar protones son dos oxígenos cetona
ubicados en el anillo de 6 carbonos "en la forma oxidada". En la
forma reducida en anillo de 6 carbonos se convierte en un anillo bencénico y
los oxígenos tipo cetona se convierten en grupos hidroxilo.
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Como portador de
electrones es el agente que se encarga de transferir los electrones entre las
proteínas integrales de la cadena de transporte de electrones. Sin embargo,
co-Q10 también es una molécula con importantes roles como antioxidante, por
ejemplo, impide la oxidación de los lípidos y por lo tanto previene la síntesis
de radicales peróxilo. Más aun reduce radicales perferril y singletes de
oxígeno, lo cual previene la propagación de la peroxidación de los lípidos con
la formación de ubisemiquinona y peróxido de hidrógeno. Durante eventos de
estrés metabólico, coQ-10 protege la integridad del ADN especialmente el
mitocondrial. Incluso reghenera a otros antioxidantes como la vitamina E. En la
reacción también interviene un segundo portador de energía FAD quien se reduce
para formar FADH2. De los dos portadores solo FAD se emplea en los
cálculos de energía para la respiración aeróbica.
En cuanto a la
enzima que cataliza la reacción resulta interesante que, también se encuentra
involucrada en la cadena de transporte de electrones. De hecho, estamos
tratando con un complejo de proteínas integral de la membrana interna de la
mitocondria llamado deshidrogenasa de succinato o complejo II de la cadena de
transporte de electrones. Sin embargo, su naturaleza biomolecular será
discutida con más profundidad cuando se hable de los componentes de la cadena
de transporte de electrones. El sustrato oxidado de esta reacción es fumarato,
un compuesto oxidad, esta oxidación se caracteriza por la pérdida de dos
protones por molécula generando un doble enlace a la altura de los carbonos 2 y
3 de la cadena.
Esta es una
reacción de hidratación, es decir una en la que una molécula de agua es
adicionada, adicionalmente no se obtiene energía en el proceso. La enzima
involucrada viene en dos variedades en los seres humanos, una involucrada en el
metabolismo de los aminoácidos y la otra que es la que nos interesa en la
mitocondria.
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El sustrato de la
reacción es el fumarato el cual posee un enlace doble en los carbonos 2 y 3. El
blanco de la reacción es precisamente este doble enlace, donde la enzima es
capaz de adicionar un protón a uno de los carbonos y un grupo hidroxilo al otro
liberando el enlace doble. La enzima que cataliza la reacción también se
encuentra involucrada en ciertos tipos de cáncer, especialmente el cáncer
renal.
Esta
es la reacción que completa el ciclo de Krebs, se trata de una oxidación en la
cual se extrae energía en forma del portador NADH. El equilibrio de la reacción
favorece en condiciones normales favorece la forma inversa de la reacción. La
reacción es catalizada por la enzima malato deshidrogenasa, la cual libera un
protón del grupo hidroxilo agregado en la reacción anterior junto con un par de
electrones de alta energía, donándolos al NAD. La reacción en si está
involucrada en otras rutas metabólicas como la gluconeogénesis.
En
cada ciclo de Krebs por lo tanto, se pierde un carbono del piruvato y un
carbono del oxaloacetato en forma de dióxido de carbono, y el oxaloacetato
regenerado poseerá un solo carbono proveniente del piruvato del ciclo anterior.
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