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de fijación de carbono en las plantas CAM y C4)(Etapa
de regeneración de la RuBP)(Etapa
de síntesis de carbohidratos)(Evolución
de la fotosíntesis)(Referencias
bibliográficas)(Versión
documento word)
La regeneración del ribulosa-1,5-bifosfato RuBP es la ruta
metabólica que le da su naturaleza cíclica al ciclo de Calvin. Diez moléculas
de GAP “cada una de tres carbonos” generan seis moléculas de RuBP cada una de
cinco carbonos, sacrificando en el camino seis moléculas de ATP. Dado de cada
molécula de dióxido de carbono genera dos moléculas de GAP, seis moléculas de
dióxido de carbono producen doce moléculas de GAP. Esto permite emplear dos
moléculas de GAP como ganancia energética y las diez reacciones restantes, como
regeneradores del ciclo. El proceso de regeneración de RuBP puede ser dividido
en varias reacciones acopladas, que son simplificadas en los diagramas del
ciclo de Calvin en la gran mayoría de los casos. Una regeneración completa de
RuBP “ribulosa-1,5-bifosfato” requiere que el ciclo de Calvin inicie 5 veces
sin enviar carbonos a generar glucosas.
La primera es una isomerización, una reacción en la que se
transforma a la molécula en otra con diferentes enlaces, pero el mismo
contenido de átomos. La molécula producida se denomina dihidroxiacetona fosfato
o (DHAP) en base a la molécula de GAP. La dihidroxiacetona es una molécula que
también hace parte de la glucolisis, siendo uno de los productos del
rompimiento de la fructosa 1,6-bifosfato junto al gliceraldehído 3-fosfato.
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Lo admito, el nombre común del DHAP no tiene sentido, porque solo
hay un grupo OH, pero ese es el nombre tradicional.
La enzíma involucrada se denomina isomerasa de triosas
fosfato, al igual que las moléculas que involucra, la isomerasa de triosas
fosfato también es empleada en la glucolisis. La reacción que cataliza es
reversible y por lo tanto altamente dependiente de las condiciones de
equilibrio al interior del cloroplasto. En ambos contextos la reacción es la
misma.
Esta es una reacción de síntesis, se caracteriza por la
unión de una molécula de GAP y DHAP para formar ya un azúcar de 6 carbonos
llamado fructosa 6 fosfato.
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Durante el proceso, uno de los grupos fosfato pierde
definitivamente, perdiéndose a la solución del estroma. La reacción es catalizada por dos enzimas, la
aldolasa y la frutosa-1,6-bifosfatasa. Este es tal vez uno de los pasos más
importantes ya que está involucrado en la gluconeogénesis y en la síntesis de
hexosas como la glucosa si es que se toma el camino de la síntesis de
carbohidratos. De cierta manera diría que la mayoría de esquemas del ciclo de
Calvin son mentirosos en hacernos creer que el punto de bifurcación entre la
síntesis de carbohidratos y la regeneración de la Ribulosa se da al llegar a la
triosa llamada gliceraldehído-3-fosfato, pero el verdadero punto de división de
las rutas antes mencionadas es este, la fructosa-6-fosfato. La clave está en la
cantidad de fosfatos. Cuando la fructosa tiene un solo fosfato sigue por la regeneración,
pero si la fructosa tiene dos fosfatos entonces sigue por la ruta de la
síntesis de carbohidratos.
La transcetolasa codificada por el gen TKT es una enzima
tanto de la ruta de la pentosa fosfato en todos los organismos como del ciclo
de fotosíntesis de Calvin. Cataliza dos reacciones importantes, que operan en
direcciones opuestas en estas dos vías. En la primera reacción de la vía no
oxidativa de la pentosa fosfato, el cofactor tiamina difosfato acepta un
fragmento de 2 carbonos de una cetosa de 5 carbonos (D-xilulosa-5-P), luego
transfiere este fragmento a una aldosa de 5 carbonos ( D-ribosa-5-P) para
formar una cetosa de 7 carbonos (sedoheptulosa-7-P). La abstracción de dos
carbonos a partir de D-xilulosa-5-P produce la aldosa de 3 carbonos
glyceraldehyde-3-P. En el ciclo de Calvin, la transcetolasa cataliza la
reacción inversa, la conversión de sedoheptulosa-7-P y gluceraldehído-3-P a
pentosas, la aldosa D-ribosa-5-P y la cetosa D-xilulosa-5-P.
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La segunda reacción catalizada por la transcetolasa en la
ruta de la pentosa fosfato involucra la misma transferencia mediada por tiamina
difosfato de un fragmento de 2 carbonos de D-xilulosa-5-P a la aldosa
eritrosa-4-fosfato, proporcionando fructosa 6-fosfato y gliceraldehído. 3-P.
Nuevamente, en el ciclo de Calvin ocurre exactamente la misma reacción, pero en
la dirección opuesta. Además, en el ciclo de Calvin, esta es la primera
reacción catalizada por la transcetolasa, en lugar de la segunda.
En los mamíferos, la transcetolasa conecta la ruta de la
pentosa fosfato con la glucólisis, alimentando el exceso de fosfatos de azúcar
en las principales rutas metabólicas de los carbohidratos. Su presencia es
necesaria para la producción de NADPH, especialmente en tejidos que participan
activamente en biosíntesis, como la síntesis de ácidos grasos por el hígado y
las glándulas mamarias, y para la síntesis de esteroides por el hígado y las
glándulas suprarrenales. El difosfato de tiamina es un cofactor esencial, junto
con el calcio.
La transcetolasa se expresa abundantemente en la córnea de
los mamíferos por los queratocitos estromales y las células epiteliales y tiene
fama de ser una de las cristalinas corneales.
El ciclo de Calvin debe hacer un segundo inicio para formar
otras dos moléculas de GAP. En este punto se han fijado dos moléculas de
dióxido de carbono.
La translocasa no solo corta la F6P, también transfiere el
intermediario de 2 carbonos a una molécula de G3P nueva sintetizando de este
modo un azúcar de 5 carbonos llamado xilulosa-5-fosfáto “Xu5P”. La Xu5P es un
isómero de la fructosa 5 fosfato, con diferencias tridimensionales, es por esto
que en las representaciones planas que empleamos en el presente documento no
aparecen diferencias entre las dos.
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En este punto retomamos uno de los intermediarios de 4
carbonos que fue generado por el clivaje de la primer F6P, y se la hace
reaccionar con una molécula de DHAP producto del segundo inicio del ciclo de
Calvin. Nos encontramos ante una nueva reacción de síntesis en la que una
molécula de 4 carbonos y una molécula de 3 carbonos forman una de 7 carbonos
llamada sedoheptulosa-1,7-bifosfato. La enzima que cataliza esta reacción se
denomina aldolasa.
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Nos encontramos ante dos tipos de clivaje, un primer clivaje
es el corte de uno de los grupos fosfato por parte de la enzima
sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa. El grupo fosfato pierde totalmente su energía y
es liberado al estroma del cloroplasto. El producto intermedio es
sedoheptulosa-7-fosfato “S7P”.
Inmediatamente debe iniciar una tercera vez el ciclo de
Calvin con la formación de dos moléculas extra de GAP. Del mismo modo, una
molécula llamada transcetolasa corta a la S7P, de modo tal que se genera una
molécula de 5 carbonos llamada ribosa 5-fosfato “R5P” y un intermediario de dos
carbonos. Este intermediario es inmediatamente transferido a una molécula de
GAP para sintetizar otra molécula de 5 carbonos “Xu5P”.
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Esto deja una molécula de GAP como producto para síntesis de
carbohidratos del ciclo de Calvin y tres moléculas de 5 carbonos: 2Xu5P y R5P;
las cuales pueden ser transformadas a Ru5P.
En el penúltimo paso deben converger G3P, R5P y Xu5P a
Ribulosa 5-fosfato. R5P es isomerizado a Ru5P por medio de la enzima ribulosa
5-fosfato isomerasa.
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Ru5P y Xu5P son estereoisómeros, por lo que tienen la misma fórmula
molecular.
Xu5P es isomerizado a Ru5P por medio de la enzima isomerasa
de fosfatopentosa. Hay que tener en cuenta que la xilulosa-5-fosfato es un
estereoisómetro de la ribulosa-5-fosfato, por lo que la isomerización solo se
percibe si realizamos la notación de cuñas.
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Finalmente, las tres moléculas de Ru5P se isomerizan a RuBP
mediante la enzima llamada fosforibuloquinasa. Finalmente, la RuBP será
empleada para completar el ciclo de Calvin. La síntesis del RuBP requiere el
sacrificio de energía en forma de ATP. Mediante la transferencia de un grupo
fosfato.
En total hemos iniciado tres veces el ciclo de Calvin, generando 6 moléculas de sustrato G3P, de las cuales se obtienen 3 moléculas de RuBP y una molécula de tres carbonos como beneficio energético que toma la ruta de la síntesis de carbonos. Ruta que estudiaremos en los artículos de la síntesis de carbohidratos de las plantas C3.
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