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La membrana celular es mucho más que una barrera, y de hecho
es la estructura que define a la vida que conocemos actualmente. Bajo nuestro
conocimiento actual, todo lo vivo posee una membrana biológica que aísla el
ambiente interno del ambiente externo y lleva a cabo una serie de funciones.
Todas las membranas poseen una serie de funciones base, y luego dependiendo de
qué célula u organelo, también posee capacidades especiales, que dependen la
mayoría de las veces de las proteínas de membrana. Las funciones básicas de una
membrana biológica son: separación de ambientes interno y externo, andamiaje
enzimático, barrera semipermeable, barrera selectiva, barrera sensible a los
estímulos y barrera que transforma la energía.
Figura 8. Compartimentos celulares. En las células
eucariotas la compartimentalización celular permite a cada compartimento operar
especializadamente para almacenar, fabricar o procesar sustancias químicas.
Las membranas son una barrera continua sin rompimientos, en
cierto sentido son algo muy similar a la lámina de una bomba de jabón, y de
hecho comparten con las láminas de las bombas de jabón muchas propiedades como
el auto-sellamiento y la capacidad de fusionarse entre sí. Las membranas
biológicas recubren a las células o, en el caso de los eucariotas también a
muchos organelos, a los cuales los llamamos sistema de membranas internas, para
separarlos de otros organelos de estructura proteínica o ribosomal como el
ribosoma o los microtúbulos.
El sistema de membranas internas genera una serie de
compartimentos cerrados al interior de las células, lo cual permite a esos
compartimentos funcionar como zonas especializadas en la producción y
procesamiento de sustancias específicas. La bioquímica de cada compartimento
será independiente al de los demás y al del citoplasma en general. La utilidad
de la compartimentación es que permite que cada sección opere con reacciones
químicas independientes con condiciones independientes, lo cual incrementa la
diversidad bioquímica de la célula y por consiguiente la cantidad de funciones
que puede llevar a cabo.
Una característica importante de la célula es que lleva a
cabo cientos de miles de reacciones químicas que difícilmente se dan de manera
“natural” en el ambiente externo. Para que estas reacciones se den, se debe
agregar un modificador de las condiciones externas que permitan que las
reacciones químicas ocurran naturalmente, lo que de otra forma tardaría eones
en darse. Estos componentes que hacen fácil, lo que en el ambiente es casi
imposible son las enzimas.
La membrana celular posee una gran cantidad de proteínas
insertadas, estas funcionan más eficazmente de este modo que estando libres en
la solución acuosa del citosol. Algunas de estas son receptores, otras son
canales, pero muchas son enzímas. Las enzimas son catalizadores biológicos que
acelera las reacciones por niveles de magnitud astronómicos, haciendo que una
reacción que tarda miles de años se de en unos cuantos segundos. Sin embargo,
al igual de los catalizadores las enzimas deben encontrarse fijas en un
sustrato para que sean más eficientes. La membrana biológica sirve como
sustrato de enzimas que se anclan en ella, acelerando las reacciones aún más de
lo que lo realizarían si se encontraran libres en la solución del citoplasma
celular.
El andamiaje enzimático va más allá de permitir la
permanencia de las proteínas integrales, estas proteínas integrales sirven a su
vez de puertos de acoplado para el citoesqueleto al interior de la célula y
para las fibras de la matriz al exterior de la célula, lo cual le permite a un
tejido comportarse de manera unificada.
La membrana es una barrera selectiva que deja pasar fácilmente unas sustancias y difícilmente otras. Las sustancias que pasan difícilmente requieren de sistemas especiales para poder cruzar la membrana. Como la mayoría de los procesos especiales en los sistemas biológicos estos son básicamente proteínas de membrana. Las proteínas sirven como canales de comunicación entre ambos lados de la membrana y permiten el ingreso específico de ciertas sustancias particulares.
Figura 9. La membrana es permeable a
solutos grasos. Existen sustancias capaces de integrarse a la membrana y pasar a
través de ella, aunque su velocidad cinética molecular disminuye en el proceso
de atravesar la membrana. Algunas sustancias pasan más rápido que otras y por
lo tanto decimos que se difunden con facilidad. Otras sustancias se difunden
más lentamente y otras nunca lo hacen de manera normal. La sustancia más común
que se difunde por la membrana se el agua, y las siguientes son los gases
apolares y moléculas de grasa.
Dependiendo del tipo de proteína y de
sustancia, se debe invertir o no energía. Cuando la sustancia no se difunde por
la membrana, puede usar canales que permite su paso, estos canales son
construidos con proteínas insertadas en la membrana. Un ejemplo de estas
proteínas de transporte es la GLUT2, la cual sirve como mecanismo para que la
glucosa pueda pasar a través de la membrana celular en los tejidos humanos.
Cuando se da una deficiencia de esta función la célula empieza a morir por
falta de energía. Si la proteína no usa energía estamos hablando de un
transportador pasivo, pero si esta emplea energía se trata de un transportador
activo.
Barrera semipermeable selectiva
Figura 10. Canales iónicos. Las proteínas
integrales de membrana actúan como tarnslocadores o poros. Un ejemplo de poros
son las acuaporinas que permiten el paso selectivo y restringido de agua.
La función primordial de las membranas es la de ser una barrera que impide un flujo irrestricto de sustancias a un lado y al otro. Esto implica que la membrana permite el mantenimiento de un ambiente interno completamente diferente a un ambiente externo, y esto es también otra característica de los seres vivos. Las membranas impiden la difusión aleatoria entre dos puntos en el espacio, esto causa que existan ambientes independientes de un lado hacia el otro de la membrana, esta propiedad justifica muchas de las propiedades del mundo viviente, como la nutrición.
Figura 11. Algunos canales usan
energía. A diferencia de los poros, los translocadores funcionan
activamente moviendo a las malas sustancias de un lugar a otro, pero a cambio
se debe sacrificar energía en el proceso, aunque en algunos casos pueden operar
pasivamente.
El hecho de que los ambientes en el interior y en el
exterior sean diferentes implica que los seres vivos se encuentran en un estado
de desequilibrio químico y energético con el ambiente. Al interior del ser vivo se encuentra una
mayor cantidad de sustancias químicas de alta energía, mientras que en el exterior
estas sustancias tienden a ser escasas y en el peor de los casos “en una
atmósfera oxidante” tienden a desaparecer rápidamente.
La membrana biológica permite un paso de sustancias de
manera selectiva, permite el ingreso de sustancias energéticamente altas, pero
cuando están en su interior no las deja salir; de igual forma existen
sustancias a las cuales no se les permite el ingreso hasta que no han sido
adecuadamente preparadas “por procesos de digestión”. Del mismo modo existen
sustancias que se producen al interior de las células que son extremadamente
toxicas, y que son expulsadas hacia el exterior, y que una vez fuera, la célula
tiende a mantenerlas a fuera. La selectividad de la membrana depende de la
naturaleza soluble de la sustancia y de la presencia de proteínas de transporte
o canales. Las sustancias grasas tienden a atravesar pasivamente la membrana
celular, al igual que las moléculas muy pequeñas como el agua. Todo lo demás
debe ingresar por medio de proteínas de transporte.
Hay que anotar que el flujo de sustancias a través de los
canales iónicos no es tan simple como el que se representa en el modelo
anterior, pero estos modelos son comunes para representar la idea del proceso.
En realidad, los únicos canales con un hueco en el centro son los poros
nucleares o las acuaporinas, mientras que los demás canales dependerán más del
cambio conformacional de la proteína siendo translocadores, sea a favor o en
contra del gradiente de concentración.
Las membranas pueden responder a agentes externos, una de
las respuestas más elementales es la capacidad de autosellamiento. Si la
membrana es rota por un orificio lo bastante pequeño como para no alterar los
equilibrios y la integridad del sistema, esta pequeña alteración puede sellarse
de manera automática, sin la intervención de proteínas o energía (YouTube). La respuesta a las señales
externas por parte de la membrana le permite a la célula ejecutar la propiedad
de relacionarse con su entorno y con otros seres vivos, tanto recibiendo datos
externos por medio de sus proteínas como emitiendo respuestas, también por
medio de sus proteínas.
Este evento es uno de los fenómenos más contra-intuitivos si
se piensa en términos coloquiales de la segunda ley de la termodinámica. En
términos coloquiales, la segunda ley de la termodinámica establece que los
procesos espontáneos son aquellos en que el nivel de desorden se incrementa en
el universo. El proceso de autosellamiento es aparentemente todo lo inverso,
las moléculas de fosfolípidos que componen a la membrana de organizan de manera
espontánea sin la intervención de energía externa. Este evento se debe a que en
el momento en que se organizan las moléculas de fosfolípidos causan un desordenamiento
mayor de las moléculas de agua contiguas a ellos, incrementando el nivel de
desorden del universo “tomando en cuenta al agua”.
Por lo general en los cursos básicos, las primeras proteínas
que generan cambios o respuestas celulares son las proteínas de transporte a
través de membrana para los transportes activo y pasivo facilitado. Pero a
medida que indaguen más en la biología celular se dará cuenta de que la célula
posee un amplio abanico de respuestas posibles a las señales externas y que
prácticamente siempre estará involucrada una proteína específica. La membrana
posee otros mecanismos para responder a otros tipos de señales externas, mucho
más sutiles la mayoría de las veces.
Al igual que con el transporte celular, la respuesta a las
señales externas será directamente dependiente de proteínas de membrana, las
cuales reconocen de manera específica las señales “las cuales no son otras
cosas que sustancias químicas”, cuando las proteínas reconocen las señales,
generan efectos al interior de la membrana, lo cual desencadena una cascada de
reacciones proteínicas que conlleva a una respuesta celular determinada. Este
mecanismo también sirve para las interacciones entre células.
La transducción o transporte de una señal ocurre cuando una
molécula de señalización de fluido extracelular activa un receptor de
superficie de la célula. A su vez, este receptor altera moléculas
intracelulares creando una respuesta. Hay dos etapas en este proceso: (1) Una
molécula de señalización activa un receptor específico en la membrana celular.
(2) Un segundo mensajero transmite la señal hacia la célula, provocando una
respuesta fisiológica. En cualquiera de las etapas, la señal puede ser
amplificada. Por lo tanto, una molécula de señalización puede causar muchas
respuestas. La transducción de la información es por lo tanto la otra cara de
la comunicación celular, sin embargo, para el tema de la membrana celular lo
que es relevante es el papel de las proteínas integrales de la membrana como
receptores de la señal.
Para que esto funcione se necesita una proteína integral con tres dominios. El primero al exterior que se acopla a la señal que puede ser química o física. Cuando se da el acople la proteína transmite el cambio de forma a través del dominio intermembranal hasta el dominio intracelular. Cuando el dominio intracelular cambio se genera la cascada de comunicación que puede afectar secundariamente el metabolismo o directamente al núcleo.
Figura 12. Proteínas G. Los receptores
acoplados a proteínas G son diversos, y convierten diversos tipos de estímulos,
como la luz, o las vibraciones, en señales químicas que viajan al núcleo o a
otras células para generar una respuesta efectiva (YouTube).
Existen muchas moléculas que pueden funcionar como
portadoras extracelulares de información. Entre ellas se incluyen:
-Aminoácidos y derivados de aminoácidos. Los ejemplos incluyen
glutamato, glicina, acetilcolina (Ach), adrenalina, dopamina, y hormona
tiroidea. Estas moléculas actúan como neurotransmisores y hormonas.
-Gases, como NO y CO.
-Los esteroides, que se derivan de colesterol. Las hormonas
esteroideas regulan la diferenciación sexual, el embarazo, el metabolismo de
los carbohidratos y la excreción de iones sodio y potasio.
-Eicosanoides, son moléculas no polares que contienen 20 carbonos
derivados de un ácido graso llamado ácido araquidónico. Los eicosanoides
regulan diversos procesos, como el dolor, la inflamación, la presión sanguínea
y la coagulación de la sangre. Existen varios fármacos que están disponibles
sin prescripción y son empleados para tratar cefaleas e inflamación, éstos
inhiben la síntesis de eicosanoides.
-Una gran variedad de polipéptidos y proteínas. Algunos de
éstos se encuentran como proteínas transmembranales en la superficie de una
célula que interactúa. Otros son parte de la matriz extracelular o se
relacionan con ella.
-Por último, una gran cantidad de
proteínas se excreta hacia el ambiente extracelular, donde participan en la
regulación de procesos como la división celular, la diferenciación, la reacción
inmunitaria o la muerte y supervivencia de las células.
Aunque no siempre, la mayoría de las veces las moléculas de
señalización extracelular se reconocen por receptores específicos que se hallan
en la superficie de la célula que responde. Los receptores se unen con gran
afinidad con sus moléculas de señalización y traducen esta interacción en la
superficie externa de la célula en cambios que ocurren dentro de ella. A
continuación, se describirán:
son una enorme familia de receptores que contienen siete
hélices alfa transmembranales. Estos traducen la unión de moléculas
extracelulares de señalización en la activación de proteínas G (proteínas de
unión con guanosín trifosfato). Es extremadamente universal y está involucrado
en fenómenos que van desde poder ver, hasta poder sentir placer. La estructura
de la GPCR también revela uno de los trucos favoritos de la célula, ser diversa
y al mismo tiempo conservado. Los dominios intracelular, intramembranoso y
parte del extracelular son conservados, lo que cambia es el receptor
extramembranoso que varía desde aquellos que se acoplan a hormonas, hasta
aquellos que responden a la luz.
Representan una segunda clase de receptores que
evolucionaron para traducir la presencia de moléculas mensajeras extracelulares
en cambios dentro de la célula. La mayoría de las quinasas de proteína
transfieren grupos fosfato a residuos de serina o treonina de sus sustratos
proteicos, pero como su nombre lo sugiere, las RTK fosforilan residuos de
tirosina.
Los cambios activados por un ligando representan la tercera
clase de receptores en la superficie celular que se unen con ligandos
extracelulares. La unión con el ligando regula de manera directa la capacidad
de estas proteínas de membrana, lo cual afecta la actividad de otras proteínas
de membrana, por ejemplo, los canales activados por voltaje. Esta secuencia de
fenómenos es la base para la formación de un impulso nervioso. Además, la
entrada de ciertos iones, como Calcio(2+), puede cambiar la actividad de
enzimas citoplásmicas particulares.
Funcionan como factores de transcripción regulados por un
ligando. Las hormonas esteroideas se difunden a través de la membrana
plasmática y se unen con receptores, los cuales están en el citoplasma. La
unión con la hormona induce un cambio en la conformación, esto provoca que el
complejo hormona-receptor se mueva hacia el núcleo y se una con elementos
presentes en los promotores o intensificadores de los genes de respuesta
hormonal. Esta interacción da origen a un aumento o descenso del ritmo de
transcripción genética.
Por último, hay varios tipos de receptores que actúan por
mecanismos únicos. Algunos de estos receptores, como los receptores de las
células B y células T que participan en la reacción a los antígenos extraños,
se relacionan con moléculas de señalización conocidas como quinasas citoplásmicas
de proteína-tirosina. Para otros aún se desconoce el mecanismo de transducción
de señal.
Otro aspecto que fundamenta la distinción de las membranas
biológicas como una estructura fundamental para la vida se da a nivel energético.
Virtualmente todos los sistemas de obtención de grandes cantidades de energía
dependen de algún modo de la membrana. En la fotosíntesis, por ejemplo, la
membrana posee pigmentos fijos en ella, como lo es la clorofila; la clorofila
reacciona de manera eficiente cuando se encuentra fija en un marco como la
membrana, capturando la energía solar y emitiendo un electrón altamente
energético en respuesta a la luz de Sol capturada. La membrana del cloroplasto
posee una serie de proteínas que permiten transferir la energía de la radiación
solar a los enlaces químicos de ciertas sustancias. El proceso requiere de un
átomo de magnesio en un marco especial llamado clorofila, la cual a su vez está
anclada a la membrana.
La respiración celular también depende de las membranas. Una
de las proteínas que se encarga de transformar la energía almacenada en los
carbohidratos y los lípidos se denomina F1F0 ATP sintetiza, una proteína
transmembranaria que gira como un motor, mediante este giro se transfiere la
energía desde una sustancia química de transferencia de energía hasta el ATP la
sustancia de transporte energético más usada por los demás mecanismos
celulares. La membrana de la mitocondria posee una propiedad semejante a la del
cloroplasto, transferir energía, pero en este caso será desde un tipo de
compuesto químico a otro. En ambos procesos la ATP sintetiza que es una
proteína transmembranaria que gira juega un rol primordial para la
transferencia energética funcionando como un motor eléctrico/dinamo molecular.
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