(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(Los organelos celulares)(Introducción)(El citosol)(Organelos procariotas)(Los retículos endoplasmáticos)(El aparato de Golgi)(El núcleo celular)(Vesículas celulares)(La mitocondria y el cloroplasto)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
La mitocondria es un orgánulo de doble membrana que se
encuentra en la mayoría de los organismos eucariotas. Sin embargo, algunas
células en algunos organismos multicelulares pueden carecer de ellas (por
ejemplo, glóbulos rojos de mamíferos maduros). Varios organismos unicelulares,
como microsporidios, parabasalidos y diplomónidos, también han reducido o
transformado sus mitocondrias en otras estructuras. Hasta la fecha, se sabe que
solo dos eucariotas, Monocercomonoides y Henneguya
salminicola, han perdido por completo sus mitocondrias. Las mitocondrias
generan la mayor parte del suministro celular de trifosfato de adenosina (ATP),
utilizado como fuente de energía química. Una mitocondria se denomina así la
planta de energía de la célula eucariota.
Las mitocondrias son comúnmente entre 0,75 y 3 μm² en área
pero varían considerablemente en tamaño y estructura. A menos que estén
tinturadas específicamente, no son visibles. Además de suministrar energía
celular, las mitocondrias están involucradas en otras tareas, como la
señalización, la diferenciación celular y la muerte celular, así como también
para mantener el control del ciclo celular y el crecimiento celular. La
biogénesis mitocondrial a su vez se coordina temporalmente con estos procesos
celulares. Las mitocondrias se han implicado en varias enfermedades humanas,
incluyendo trastornos mitocondriales, disfunción cardíaca, insuficiencia
cardíaca y autismo.
El número de mitocondrias en una célula puede variar
ampliamente según el organismo, el tejido y el tipo de célula. Por ejemplo, los
glóbulos rojos no tienen mitocondrias, mientras que las células del hígado
pueden tener más de 2000. El orgánulo se compone de compartimentos que realizan
funciones especializadas. Estos compartimentos o regiones incluyen la membrana
externa, el espacio intermembrana, la membrana interna, las crestas y la
matriz.
Aunque la mayor parte del ADN de una célula está contenida
en el núcleo celular, la mitocondria tiene su propio genoma independiente que
muestra una similitud sustancial con los genomas bacterianos. Las proteínas
mitocondriales (proteínas transcritas a partir del ADN mitocondrial) varían
según el tejido y la especie. En humanos, se identificaron 615 tipos distintos
de proteínas de las mitocondrias cardíacas, mientras que, en las ratas, se
informaron 940 proteínas. Se cree que el proteoma mitocondrial está regulado
dinámicamente.
Una mitocondria tiene una membrana externa y una membrana
interna separadas por una región llamada espacio intermembrana (Figura 27).
La membrana interna está altamente invaginada (plegada) para formar
proyecciones llamadas crestas. Las crestas aumentan considerablemente el área
de superficie de la membrana interna, que es el sitio donde se produce el ATP.
El compartimento encerrado por la membrana interna es la matriz mitocondrial.
El papel principal de las mitocondrias es producir ATP. Aunque las mitocondrias producen la mayor parte del ATP de una célula, las mitocondrias no crean energía. Más bien, su función principal es convertir la energía química que se almacena dentro de los enlaces covalentes de las moléculas orgánicas (grasa especialmente, pero también azúcares y proteínas en emergencias) en una forma que las células puedan usar fácilmente. Los enlaces covalentes en azúcares, grasas y aminoácidos almacenan una gran cantidad de energía. La descomposición de estas moléculas en moléculas más simples libera energía que se utiliza para producir ATP. Muchas proteínas en las células vivas usan el ATP como fuente de energía para llevar a cabo sus funciones, como la contracción muscular, la absorción de nutrientes, la división celular y muchos otros procesos celulares.
Figura 27. Estructura de una
mitocondria. Esta figura enfatiza la organización de la membrana de una
mitocondria, que tiene una membrana externa e interna. Las invaginaciones de la
membrana interna se llaman crestas. La matriz mitocondrial se encuentra dentro
de la membrana interna. La micrografía es un TEM coloreado.
Las mitocondrias también realizan otras funciones. Están
involucrados en la síntesis, modificación y descomposición de varios tipos de
moléculas celulares. Por ejemplo, la síntesis de ciertas hormonas requiere
enzimas que se encuentran en las mitocondrias. Otro papel interesante de las
mitocondrias es generar calor en células grasas especializadas conocidas como
células grasas marrones. Los grupos de células de grasa marrón sirven como
"almohadillas térmicas" que ayudan a revivir a los animales en hibernación
y a proteger las áreas sensibles de animales jóvenes del frío.
Los cloroplastos son orgánulos que capturan la energía de la luz y utilizan parte de esa energía para sintetizar moléculas orgánicas como la glucosa. Este proceso, es llamado fotosíntesis. Los cloroplastos se encuentran en casi todas las especies de plantas y algas. La Figura 28 muestra la estructura de un cloroplasto típico. Al igual que una mitocondria, un cloroplasto contiene una membrana externa e interna. Un espacio intermembrana se encuentra entre estas dos membranas. Un tercer sistema de membranas, la membrana tilacoidea, forma muchos túbulos aplanados y llenos de líquido que encierran un compartimento único y enrevenado llamado luz tilacoidea. Estos túbulos tienden a apilarse uno encima del otro para formar una estructura llamada granum (plural, grana). El estroma es el compartimento del cloroplasto que está encerrado por la membrana interna pero fuera de la membrana tilacoidea.
Figura 28. Estructura de un
cloroplasto. Como una mitocondria, un cloroplasto está encerrado en una
membrana doble. Además, tiene un sistema interno de membrana tilacoide que
forma compartimentos aplanados, que puede considerarse una tercera membrana. Estos
compartimientos se apilan unos sobre otros para formar grana. El estroma se
encuentra dentro de la membrana interna pero fuera de la membrana tilacoidea.
Esta micrografía es un TEM coloreado.
Los cloroplastos son una versión especializada de orgánulos
vegetales que se conocen más generalmente como plastidios. Todos los plastidios
se derivan de proplastidos no especializados. Los diversos tipos de plastidios
se distinguen por sus habilidades sintéticas y los tipos de pigmentos que
contienen. Los cloroplastos, que realizan la fotosíntesis, contienen el
pigmento verde clorofila. La abundante cantidad de cloroplastos en las hojas de
las plantas les da su color verde. Los cromoplastos, un segundo tipo de
plastidio, funcionan para sintetizar y almacenar los pigmentos amarillos,
naranjas y rojos conocidos como carotenoides. Los cromoplastos dan a muchas
frutas y flores sus colores. En otoño, los cromoplastos también dan a las hojas
sus colores amarillo, naranja y rojo. Un tercer tipo de plastidio, los leucoplastos,
generalmente carece de moléculas de pigmento. Un amiloplastos es un leucoplasto
que sintetiza y almacena almidón. Los amiloplastos son comunes en estructuras
subterráneas como raíces y tubérculos.
Para apreciar completamente la estructura y organización de las mitocondrias y los cloroplastos, también debemos examinar brevemente sus propiedades genéticas. En 1951, Yasutane Chiba expuso las células vegetales a la mancha de Feulgeno, un colorante específico de ADN, y descubrió que los cloroplastos se tiñeron. Según esta observación, fue el primero en sugerir que los cloroplastos contienen su propio ADN. Los investigadores en las décadas de 1970 y 1980 aislaron el ADN de los cloroplastos y las mitocondrias. Estos estudios revelaron que el ADN de estos orgánulos se parecía a versiones más pequeñas de cromosomas bacterianos.
Figura 29. Las mitocondrias se
multiplican por fisión binaria.
Los cromosomas que se encuentran en las mitocondrias y los
cloroplastos se denominan genoma mitocondrial y genoma de cloroplastos,
respectivamente, mientras que los cromosomas que se encuentran en el núcleo de
la célula constituyen el genoma nuclear. Al igual que las bacterias, los
genomas de la mayoría de las mitocondrias y los cloroplastos están compuestos
por un solo cromosoma circular. En
comparación con el genoma nuclear, son muy pequeños. Por ejemplo, la cantidad
de ADN en el genoma nuclear humano (aproximadamente 3 mil millones de pares de
bases) es aproximadamente 200,000 veces mayor que el genoma mitocondrial. En
términos de genes, el genoma humano tiene aproximadamente 22,000 genes
diferentes, mientras que el genoma mitocondrial humano tiene solo unas pocas
docenas. Los genomas de cloroplastos tienden a ser más grandes que los genomas
mitocondriales, y tienen un número correspondientemente mayor de genes.
Dependiendo de la especie particular de planta o alga, un genoma de cloroplasto
es aproximadamente 10 veces más grande que el genoma mitocondrial de las
células humanas.
Así como los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos
se parecen a los genomas bacterianos, la producción de nuevas mitocondrias y
cloroplastos se asemeja mucho a la división de las células bacterianas. Al
igual que sus contrapartes bacterianas, las mitocondrias y los cloroplastos
aumentan en número por fisión binaria, o se dividen en dos. La Figura 29
ilustra el proceso para una mitocondria. El cromosoma mitocondrial, que se
encuentra en una región llamada nucleoide, se duplica y el orgánulo se divide
en dos orgánulos separados. Las divisiones mitocondriales y de cloroplastos son
necesarias para mantener un juego completo de estos orgánulos cuando se produce
el crecimiento celular después de la división celular.
Además, las condiciones ambientales pueden influir en los
tamaños y números de estos orgánulos. Por ejemplo, cuando las plantas están
expuestas a más luz solar, aumenta el número de cloroplastos en las células de
las hojas.
La observación de que las mitocondrias y los cloroplastos
contienen su propio material genético puede parecer desconcertante. Quizás se pueda
pensar que sería más simple para una célula eucariota tener todo su material
genético en un solo lugar: el núcleo. Los distintos genomas de las mitocondrias
y los cloroplastos se remontan a su origen evolutivo, que implica una antigua
asociación simbiótica.
Una relación simbiótica ocurre cuando dos especies
diferentes viven en contacto directo entre sí. La endosimbiosis describe una
relación simbiótica en la que las especies más pequeñas, el simbionte, en
realidad viven dentro de las especies más grandes. En 1883, Andreas Schimper
propuso que los cloroplastos descendieran de una relación endosimbiótica
mutualista entre las cianobacterias (una bacteria capaz de fotosíntesis) y las
células eucariotas. En 1922, Ivan Wallin también planteó la hipótesis de un
origen endosimbiótico para las mitocondrias.
A pesar de estas ideas interesantes, la cuestión de la endosimbiosis se ignoró en gran medida hasta el descubrimiento de que las mitocondrias y los cloroplastos contienen su propio material genético. En 1970, Lynn Margulis revivió el tema de la endosimbiosis como el origen de las mitocondrias y los cloroplastos en su libro Origin of Eukaryotic Cells. Durante las décadas de 1970 y 1980, el advenimiento de las técnicas de genética molecular permitió a los investigadores analizar genes de mitocondrias, cloroplastos, bacterias y genomas nucleares eucariotas. Los investigadores descubrieron que los genes en las mitocondrias y los cloroplastos son muy similares a los genes bacterianos. Del mismo modo, las mitocondrias y los cloroplastos son sorprendentemente similares en tamaño y forma a ciertas especies bacterianas. Estas observaciones proporcionaron un fuerte apoyo a la teoría de la endosimbiosis, que propone que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron a partir de bacterias que se establecieron dentro de una célula eucariota primordial.
Figura 30. Una visión simplificada de la teoría de la endosimbiosis. (a) De
acuerdo con este concepto, las mitocondrias modernas se derivaron de bacterias
moradas, también llamadas proteobacterias α. En el transcurso de la evolución,
sus características cambiaron a las que se encuentran en las mitocondrias de
hoy. (b) Se produjo un fenómeno similar para los cloroplastos, que se derivaron
de las cianobacterias (bacterias azul-verdosas), una bacteria que es capaz de
fotosíntesis.
Durante los próximos 2 mil millones de años, las
características de estas células bacterianas intracelulares cambiaron
gradualmente a las de una mitocondria o cloroplasto.
La simbiosis ocurre porque la relación es beneficiosa para
una o ambas especies. Según la teoría de la endosimbiosis, esta relación
proporcionó a las células eucariotas características celulares útiles. Los
cloroplastos, que se derivaron de las cianobacterias, tienen la capacidad de
llevar a cabo la fotosíntesis. Esto beneficia a las células vegetales al darles
la capacidad de utilizar la energía de la luz solar. En comparación, se cree
que las mitocondrias se derivaron de un tipo diferente de bacteria conocida
como bacteria púrpura, o proteobacterias α. En este caso, la relación
endosimbiótica permitió a las células eucariotas sintetizar mayores cantidades
de ATP. La forma en que la relación hubiera sido beneficiosa para una
cianobacteria o una bacteria púrpura es menos clara, aunque el citosol de una célula
eucariota puede haber proporcionado un entorno estable con un suministro
adecuado de nutrientes.
Durante la evolución de las especies eucariotas, muchos
genes que se encontraron originalmente en los genomas de las bacterias y
cianobacterias púrpuras primordiales se transfirieron de los orgánulos al
núcleo. Esto ha ocurrido muchas veces a lo largo de la evolución, por lo que
las mitocondrias y los cloroplastos modernos han perdido la mayoría de los
genes que aún existen en las bacterias púrpuras y las cianobacterias actuales.
Algunos investigadores especulan que el movimiento de los genes hacia el núcleo
facilita que la célula controle la estructura, función y división de las
mitocondrias y los cloroplastos. En las células modernas, cientos de proteínas
diferentes que forman estos orgánulos están codificadas por genes que han sido
transferidos al núcleo. Estas proteínas se elaboran en el citosol y luego se
incorporan a las mitocondrias o cloroplastos.
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