(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(La respiración celular)(Introducción)(Generalidades de la respiración celular)(La betaoxidación de la grasa)(Introducción al ciclo de Krebs)(Reacciones del ciclo de Krebs 1, hasta GTP)(Reacciones del ciclo de Krebs 2, regeneración del oxaloacetato)( Coenzimas y membrana celular en la respiración celular)(Portadores de electrones en la cadena de transporte respiratoria)(La cadena de transporte de electrones respiratoria)(Fosforilación oxidativa)(El ejercicio y la respiración aeróbica)(Resumen)(Evolución)(¿Y por qué engordamos?)(Referencias bibliográficas)(Documento versión word)
La
importancia de las coenzimas reducidas en la síntesis de ATP
Es evidente que el
mayor productor de la oxidación de los ácidos tricarboxilicos o ciclo de Krebs
a parte del desecho de dióxido de carbono son coenzimas altamente reducidas,
una de ellas ya la habíamos trabajado en la glucólisis y es el NADH:H+,
la otra molécula es la de FADH2. Ambas coenzimas poseen tanto un protón como un
par de electrones de alta energía que enlazan al protón con la coenzima. Por lo
anterior es fácil señalar que la energía celular se encuentra en este enlace, y
que el rompimiento de este enlace es el que permitirá en pasos subsecuentes de
la respiración aeróbica la síntesis de ATP.
Aun así, hace falta una consideración adicional, si se recuerda de la glucólisis, esta ruta metabólica produce dos moléculas de NADH:H+ durante el primer paso de obtención de energía después de la isomerización de las moléculas de tres carbonos. El problema resulta del hecho de que el NADH:H+ difícilmente logra atravesar la membrana, por esta razón se establece un mecanismo alterno.
Figura 8. En lugar de
transportar a la coenzima completa a través de la membrana, lo que se hace es
translocar el par de electrones energético disociando su hidrogeno en el
citosol del NAD. Luego, los electrones de alta energía son empleados para la
síntesis de FADH2. Una vez se resintetiza un portador de electrones
y protones en el interior de la mitocondria, puede integrarse totalmente los
productos de la glucólisis a la respiración celular aeróbica mediante la cadena
de transporte de electrones.
La
importancia de la membrana de la mitocondria en la síntesis de ATP
Las mitocondrias
generalmente son descritas como generadores de energía en miniatura. Una
analogía cercana es a la de un motor de combustión interna, la mitocondria
extrae la energía de los materiales biológicos mediante un procedo oxidativo
para generar energía operativa. Al igual que las plantas de producción de
energía en base a carbón, la primera forma de energía que es generada después
de la oxidación es energía eléctrica. Más específicamente, la energía extraída
de los sustratos orgánicos es empleada para generar un gradiente “diferencial
de cargas “es decir cargas separadas por una membrana”” de iones separados por
la membrana interna de la mitocondria.
Y de manera similar, esta electricidad puede emplearse para realizar trabajo mecánico. Los gradientes ionicos son un mecanismo de paso de sustancias a través de membrana que es muy empleado por diferentes células de los seres vivos. En ocasiones como ocurre con la respiración celular el truco es generar una enorme presión a ambos lados de la membrana parta que luego pueda generarse transportes pasivos que liberan esa energía de forma controlada. Las mitocondrias emplean este gradiente iónico a través de sus membranas internas para realizar una serie de reacciones que conllevan a la síntesis de grandes cantidades de energía en forma de ATP. Debido a que el proceso de adición de grupo fosfato a portadores de energía en forma de ADP y GTP en base a la oxidación completa de sustratos organicos a este proceso se lo ha denominado fosforilación oxidativa “adición de fosfato en base a oxidación”.
Figura 9. Cadena de
transporte de electrones. La membrana actúa como el separador de los polos de
una batería, las coenzimas FADH2 y NADH:H+ mueven
protones a un solo lado de la membrana, haciéndola muy positiva y con más
presión osmótica, hasta que esa energía se libera de manera controlada en el
paso 2 para sintetizar ATP antes de que la membrana reviente (YouTube).
Personalmente la
analogía que más me gusta para describir a la fosforilación oxidativa es la de
una planta eléctrica que produce su energía por medio de agua. En este caso el
sol eleva el agua hasta una altura tal que cae sobre una montaña. Una vez que
se acumula suficiente agua esta fluye hasta el generador eléctrico que se mueve
de manera mecánica para generar energía. En la fosforilación oxidativa el papel
de la represa lo juega la membrana interna de la mitocondria, y los electrones
de alta energía que son cedidos por el FAD:H2 y el NADH:H+
hacen el papel del Sol. Cuando los electrones fluyen a través de los citocromos
o portadores de electrones insertados en la membrana, pierden energía. Esta
energía es empleada para que los citocromos impulsen “transloquen” un protón (H+)
desde el interior de la matriz mitocondrial hacia el exterior de la membrana
interna.
Paulatinamente los
protones se acumulan de manera exagerada en la región intermembranal cargando
esta sección con un voltaje positivo. Finalmente, los protones llegan a
acumularse a un nivel crítico en el que deben regresar al otro lado de la
membrana ejerciendo una presión osmótica y eléctrica sobre esta. Esta fuerza es
canalizada por la célula a través de la proteína final, la F1F0 ATP sintetasa.
Esta proteína al igual que un generador, deja pasar los protones de regreso
para equilibrar las cargas a ambos lados de la membrana, y en el proceso se
genera un movimiento en la proteína que transfiere suficiente energía para
sintetizar ATP. Algunos estimados han llegado a la conclusión de que la
fosforilación oxidativa permite la síntesis de 160Kg de ATP al día en nuestros
cuerpos. Obviamente mucha de esa energía es consumida y regenerada
constantemente a lo largo del día.
El entendimiento de los mecanismos de la fosforilación oxidativa ha sido uno de los más grandes logros de la biología celular y de la biología molecular, y las lagunas que aún posee el modelo sigue siendo un área de estudio muy activa actualmente.
No hay comentarios:
Publicar un comentario