domingo, 27 de junio de 2021

Transporte de sustancias a través de membrana

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Fácilmente podemos decir que este es uno de los temas más fundamentales para el entendimiento de la fisiología de los seres vivos. Las reglas que controlan el movimiento de sustancias a través de la membrana condicionan la anatomía y la fisiología de los seres vivos, y le otorga una razón, un porque para el que las cosas son como son. Subsecuentes discusiones sobre el sistema digestivo, el sistema respiratorio, el sistema circulatorio, el sistema excretor, el sistema endocrino, el sistema nervioso poseen de manera invariable una referencia a los temas que estudiaremos en las siguientes discusiones.

Figura 24.  Difusión a través de membrana. El flujo de sustancias por una membrana se asemeja a una reacción reversible, en el sentido de que en la realidad las partículas pueden fluir hacia cualquier lado. Sin embargo, si existe una diferencia de concentraciones, el flujo desde el lado de mayor concentración es superior al del que proviene del lado de menor concentración. Si restamos ambos flujos sigue existiendo un flujo neto. En un ambiente donde no hay gradiente de concentración, los flujos hacia ambos lados son iguales, lo que al restarse genera un flujo neto de 0, lo que puede interpretarse como un estado de equilibrio.

Debido a que el contenido de una célula está completamente rodeado por una membrana biológica, toda comunicación entre el interior de la célula y el medio externo debe encontrarse mediado por la membrana biológica. En cierta forma, la membrana biológica posee una función dual. Por un lado, debe mantener los materiales disueltos de la célula de modo tal que estos no se escapen al medio externo “nutrientes” o al interno “desechos”. Por otro lado, debe permitir un adecuado intercambio de sustancias para mantener los equilibrios químicos internos “homeostasis”.

La membrana biológica por su naturaleza lipídica tiende a dejar pasar con mayor facilidad sustancias apolares y muy pequeñas, como el oxígeno molecular, aunque también puede dejar pasar sustancias levemente polares como el agua y el dióxido de carbono. Sin embargo, representa una berrera realmente poderosa para cualquier sustancia polar, así como para moléculas apolares demasiado grandes. En consecuencia, la membrana biológica debe poseer mecanismos que permiten el manejo y flujo de sustancias que no se difunden a través de ella con facilidad, aunque esto generalmente requiere de una inversión energética por parte de la célula.

Figura 25.  Difusión simple. Las sustancias ordenadas tienden a desordenarse si se les aplica calor.  La segunda ley de la termodinámica nos dice que los sistemas tienden a hacia conjuntos de microestados más probables a medida que el tiempo transcurre, o como hubiera dicho Lord Kelvin, “desorden madame, las cosas tienden al desorden”. La difusión es un proceso entrópicamente (S) favorable, donde el sistema avanza a un microestado más probable, más aleatorio y menos ordenado. Si la medida del desorden lo simbolizamos como S, siendo S inicial más ordenado, la tendencia natural es obtener un S final menos ordenado. S mide el desorde de forma cuantitativa, así que a mayor caos mayor será el valor de S.

Dado que, la membrana biológica puede ser permeable “a sustancias como el oxígeno molecular” o impermeable “a sustancias como los carbohidratos” decimos que existen básicamente dos tipos de movimiento de sustancias a través de la membrana. Un movimiento pasivo, o un movimiento activo. Ambos tipos de movimiento generan un flujo neto de sustancias a través de la membrana o el mecanismo que esté implicado.

Usamos el termino flujo neto debido a que el flujo de sustancias siempre se da en ambas direcciones, sin embargo, generalmente el flujo en una dirección es mucho más marcado que el flujo en otra dirección, por lo que cuando se restan la cantidad de productos que han fluido hacia un lado de los que han fluido hacia el otro lado tenemos un resultado de flujo neto. Se conocen muchos tipos de procesos en los cuales las sustancias se mueven a través de la membrana, la difusión simple; difusión facilitada a través de un canal iónico; difusión facilitada a través de un transportador; transporte activo a través de un transportador que requiere energía “bomba”.

Todo transporte a través de membrana depende indudablemente de ciertas fuerzas de la física, las cuales a su vez se relacionan con los principios de la termodinámica. Aún más que desorden, diríamos que las cosas tienen a igualarse, por ejemplo, el Sol emite energía de modo tal que la temperatura del universo pueda igualarse con su propia temperatura, sin embargo, el Sol posee tanta energía que el tiempo que se tarda en1 alcanzar un estado de equilibrio térmico con su ambiente es muy largo. La materia es un tipo especial de energía, que al estar en un estado fluido “sólido o líquido” también experimenta la tendencia a ir hacia microestados moleculares más probables, es decir tienden al equilibrio. El mecanismo por medio del cual un grupo de moléculas de una especie química alcanza un equilibrio con otro grupo de moléculas de una especie química diferente lo denominaremos difusión.

Figura 26.  La superficie de la membrana afecta la difusión. Una membrana con pliegues, arrugas y barbas tiene más área de superficie para el flujo de sustancias que una membrana tersa y lisa. Entre más arrugas, más sustancias pasan en menos tiempo.

De este modo, definiremos el proceso de difusión como el mecanismo en que una sustancia se mueve de una región de alta concentración a una región de baja concentración, y eventualmente eliminando la diferencia de concentraciones entre las dos regiones. Al igual que la teoría cinética de los gases, la difusión se modela como una serie de partículas duras y elásticas que vibran y chocan entre sí, la vibración es la medición molecular del calor. Las partículas se mueven cuasi-aleatoriamente debido a la vibración calórica, pero sus movimientos estarán limitados por las interacciones moleculares propias del estado líquido o gaseoso, y dependerán de si la molécula puede generar dipolos, puentes de hidrógeno y/o fuerzas de Van der Waals. Un último aspecto de importancia es que la velocidad de transito de sustancias depende del área de superficie, a mayor superficie más fácilmente una sustancia puede pasar a un lado o a otro de la membrana.

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