(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(Los organelos celulares)(Introducción)(El citosol)(Organelos procariotas)(Los retículos endoplasmáticos)(El aparato de Golgi)(El núcleo celular)(Vesículas celulares)(La mitocondria y el cloroplasto)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
En biología celular una vesícula se define como una
estructura interna de la célula que consiste en un fluido plasmovesicular
rodeado por una membrana biológica. En la analogía de la fábrica las vesículas
generalmente funcionan como los camiones de carga o las grúas de carga que
transportan los materiales de una línea de montaje a otra, pero en ocasiones
pueden tener otros usos.
Existen vesículas
poco comunes compuestas por una sola lámina de fosfolípidos, estas vesículas
reciben el nombre de liposomas monolamelares y su contenido interno debe ser
exclusivamente de lípidos. La membrana que define la vesícula se denomina fase
lamelar. Las vesículas se mueven de forma
no estocástica, gracias a grúas del citoesqueleto de las mueven a costo de ATP
a través de las fibras, y además poseen proteínas de reconocimiento de
acoplamiento que les permiten reconocer sus blancos y fusionarse a ellos. Los
blancos de las vesículas son diversos y pueden ser cualquier organelo y otras
vesículas. A continuación, estudiaremos algunos tipos de vesículas
Las vacuolas contráctiles “estrellas” fueron descritas por Spallanzani en 1776 en algunos protozoos, aunque fueron malinterpretadas como órganos respiratorios. Dujardin en 1841 denominó estas estrellas como vacuolas. En 1842 Schleiden aplicó el término en la célula vegetal para distinguir el protoplasma vegetal de un espacio independiente y bastante grande. En 1885 Hugo de Vries denominó la membrana vacuolar como tonoplasto, ya que son responsables del tono de la planta.
Figura 26. La vacuola es el organelo más prominente en la célula vegetal,
dado que es su relleno sanitario.
Una vacuola es un
organelo definido por membrana que está presente en todas las células
vegetales, fúngicas, algunos protistas y algunos animales, inclusive algunas
células bacterianas pueden presentar vacuolas. Las vacuolas son básicamente
compartimentos para almacenar agua, sustancias en solución y sustancias
cristalizadas o en fase sólida.
Las vacuolas no
poseen un tamaño o forma definidas, y su estructura cambia de acuerdo a las
necesidades de la célula. La función e importancia de la vacuola cambia mucho
dependiendo del tipo de célula que se está analizando, aunque tiene mayor
prominencia en las células vegetales, fúngicas y en ciertos protistas que en
los animales y bacterias.
Aislamiento
El aislamiento
refiere a la imposibilidad de excretar externamente muchas sustancias por parte
de la célula, así que la vacuola funciona como un pozo séptico o relleno
sanitario. Allí se almacenan los desechos nitrogenados de la excreción de las
proteínas, así como los metabolitos secundarios provenientes de venenos,
fármacos u reacciones internas que salieron de control.
Agua y equilibrio osmótico
Al contener agua,
con diferentes niveles de electrolitos disueltos como iones salinos y protones,
lo cual ayuda a la planta a regular el equilibrio osmótico entre el citoplasma
y la matriz extracelular.
Tono
Mediante la simple
presión y volumen hidráulico el efecto sumatorio de la vacuola le da su rigidez
a las hojas y estructuras vegetales no ligninizadas.
Almacenamiento de nutrientes
Solo en las semillas
donde las vacuolas se modifican para contener carbohidratos, lípidos y
proteínas.
Defensa
Las sustancias
productos del desecho y aisladas generalmente se modifican secundariamente,
generando metabolitos secundarios con efectos narcóticos o venenosos en los
hervívoros.
Vacuolas vegetales:
La mayoría de las
células vegetales poseen una vacuola única que ocupa del 30% al 80% del volumen
interno de la célula. Cumple todas las funciones anteriormente descritas.
Vacuolas fúngicas:
Realizan funciones
semejantes a las vacuolas vegetales, pero son más pequeñas y puede haber más de
una por célula. En las levaduras la vacuola es una estructura dinámica que
puede alterar la forma de la célula.
Vacuolas animales:
Las vacuolas
animales son más pequeñas de las vegetales, aunque usualmente son más numerosas,
aunque también existen células animales sin vacuolas. En los animales las
vacuolas están subordinadas al tráfico de vesículas en la ruta de exocitosis y
en la ruta de endocitosis.
Es un organelo
rodeado por membrana que se encuentra en la mayoría de las células animales. Se
trata de vesículas esféricas que contienen enzimas hidrolíticas que pueden
romper virtualmente cualquier tipo de biomoléculas a excepción de las
membranas, de lo contrario el lisosoma colapsaría y las enzimas quedarían
libres para destruir la célula.
Dicho en términos
simples, un lisosoma es un tipo de vesícula con una composición muy específica,
tanto de las proteínas de membrana como de las proteínas de su lumen. El pH del
lumen es ácido cuando se lo compara con el del citplasma, llegando a rondar los
valores de 4.5-5,0 lo cual lo hace análogo a la función del estómago. A demás
de la degradación de polímeros, los lisosomas están involucrados en varios
procesos celulares incluyendo la secreción de hormonas, la reparación de la
membrana, el metabolismo energético y principalmente en el sistema inmune.
Los lisosomas
también actúan como un sistema de eliminación de las sustancias que no son
absorbidas por parte de la célula. Un descubrimiento reciente refiere a la
capacidad de los lisosomas de consumir fragmentos celulares desgastados,
proceso denominado autofagia. Los tamaños de los lisosomas pueden variar,
siendo los más grandes 10 veces más voluminosos que los más pequeños. Ellos
fueron aislados y nombrados por el biólogo Belga Christian de Duve, quien
eventualmente recibiría el premio nobel de fisiología y medicina en 1974.
Los lisosomas son
conocidos por contener más de 50 diferentes enzimas líticas, las cuales son
producidas originalmente en el RER, transportadas al aparato de Golgi. Los
lisosomas permanecerán inactivos mientras que su pH interno sea cercano al 7,0,
sin embargo, al fusionarse con vesículas acídicas las enzimas se activan. La
síntesis de los lisosomas está regulada por genes del núcleo. Mutaciones en los
genes de estas enzimas son responsables por más de 30 diferentes enfermedades
genéticas humanas, las cuales colectivamente reciben el nombre de enfermedades
de almacenamiento del lisosoma. Estos defectos están relacionados a desordenes
neurodegenerativos, cáncer, enfermedades cardíacas y enfermedades relacionadas
al síndrome de envejecimiento.
Los peroxisomas son
organelos encontrados virtualmente en todas las células eucarióticas. Se
encuentran involucrados en el catabolismo de ácidos grasos de cadenas muy
largas, ácidos grasos de cadena ramificada. Aminoácidos de giro derecho,
poliaminas, reducción de moléculas oxidantes y superoxidantes, así como la
síntesis de plasmógenos, que son otros fosfolípidos críticos para el
funcionamiento normal del cerebro y los pulmones en los mamíferos. También
contienen el 10% del total de la actividad de dos enzimas en la ruta de las
pentosas fosfato, la cual es importante en el metabolismo energético.
Los peroxisomas
fueron aislados e identificados por el biólogo Belga Christian de Duve en 1967
de forma definitiva, aunque originalmente habían sido descritos por el
estudiante de doctorado sueco J. Rhodin en 1954. Una de las principales
funciones de los peroxisomas es el rompimiento de los ácidos grasos de cadenas
muy largas mediante la betaoxidación. En las células animales, los ácidos
grasos de cadenas muy largas son convertidos a ácidos grasos de cadenas de
tamaño medio, los cuales son enviados a la mitocondria para ser introducidos en
la ruta del ciclo de Krebs, convirtiéndose en moléculas de dióxido de carbono y
energía metabólica.
Los peroxisomas
contienen enzimas oxidativas como la catalasa, la oxidasa de ácidos D-aminos y
la oxidasa de ácido úrico. Aunque la última enzima está ausente en los seres
humanos, lo cual explica el surgimiento de la enfermedad conocida como la gota,
generada por la acumulación de ácido úrico. Ciertas enzimas en el peroxisoma
remueven átomos de hidrógeno de sustancias específicas en una reacción
oxidativa empleando radicales libres superóxido lo cual conlleva a la
producción de peróxido de hidrógeno, que es toxico, pero no tanto como un
radical superoxido. El peróxido de hidrógeno luego sirve de sustrato para la
catalasa para oxidar a otras sustancias como fenoles, ácido fórmico, formaldehido
y alcoholes. Este conjunto de reacciones es importante ya que desintoxica al
cuerpo de muchas sustancias que son potencialmente venenosas.
En las plantas los
peroxisomas son aún más eficientes, pues contienen enzimas extra como la
dismutasa de superoxidos, componentes del ciclo del ácido ascorbico-glutationa,
así como deshidrogenasas de NADP de la ruta de las pentosas fosfato.
Los liposomas son
vesículas esféricas que pueden contener más de una bicapa lipídica. Los
liposomas pueden emplearse como un vehículo de administración de nutrientes y
drogas farmacéuticas. Los liposomas pueden ser preparados mediante la
disrupción de las membranas. Se trata de vesículas artificiales principalmente.
Los fagosomas son
vesículas formadas alrededor de una partícula absorbida mediante la
fagocitosis. La vesícula luego puede fusionarse con lisosomas y peroxisomas
para su degradación, sea con el objetivo de obtener nutrientes o para combatir
infecciones de forma activa o pasiva. Una vez que el fagosoma se ha fusionado
con los lisosomas se denomina fagolisosoma.
Algunas bacterias que invaden activamente el interior de las
células a través de los fagosomas son capaces de inactivar las enzimas de los
lisosomas, invertir el flujo de nutrientes desde el citoplasma hacia el
fagosoma e incluso de reproducirse en su interior. Ejemplos de etsas bacterias
son including Mycobacterium
tuberculosis, Mycobacteria avium paratuberculosis,
Coxiella
spp., y Rickettsia spp.
Las vesículas secretoras contienen materiales que deben ser
excretados al exterior de la célula. Las células tienen muchas razones para
excretar o secretar materiales. Una razón es la eliminación de desechos no
absorbidos, mientras que en otras ocasiones se trata de sustancias que permite
el normal funcionamiento de las comunidades celulares, por lo que el contenido
excretado puede tratarse de hormonas. Las vesículas sinápticas se localizan en
las terminales presinápticas de las neuronas, y almacenan neurotransmisores o
neurohormonas. Cuando una señal activa el axón, las vesículas sinápticas se
fusionan con la membrana de la sinapsis liberando su contenido para transmitir
la señal a las neuronas vecinas que también iniciaran un pulso eléctrico y
realizaran sus funciones.
Las glándulas endocrinas y exocrinas deben su función a las
vesículas que almacenan, transportan y liberan las sustancias, ya sean hormonas
o fluidos especializados como el moco. Un buen ejemplo de esto se encuentra en
las isletas de Langerhans en el páncreas. Este tejido contiene muchos tipos de
células que se definen en base a qué tipo de hormonas producen de forma
especializada. Las bacterias, las arcaicas y muchos otros eucariotas
parasíticos liberan vesículas que contienen variados y especializados
compuestos tóxicos, y señales buioquímicas para atacar a sus anfitriones e
inhabilitar sus defensas.
Son producidas por todos los dominios de la vida. Se trata de
vesículas que pueden emitirse al ambiente externo, las cuales contienen una amplia
diversidad de sustancias, y algunas de ellas pueden contener incluso ADN (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand,
1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).
Las vesículas gaseosas son empleadas por las arcaicas, las bacterias y los organismos planctónicos para controlar su flotabilidad vertical, de forma tal que pueden regular su profundidad de acuerdo con señales externas como la luz solar. Las vesículas extracelulares en los animales pueden almacenarse en la matriz extracelular. Algunas de ellas se especializan en la biomineralización de algunos tipos de matriz extracelular como el hueso, el cartílago y la dentina (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand, 1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).
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