(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(Los organelos celulares)(Introducción)(El citosol)(Organelos procariotas)(Los retículos endoplasmáticos)(El aparato de Golgi)(El núcleo celular)(Vesículas celulares)(La mitocondria y el cloroplasto)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
Hasta ahora, nos hemos centrado en las características generales de las células procariotas y eucariotas. En el resto de este capítulo, examinaremos los diversos compartimentos de las células eucariotas con un mayor énfasis en la estructura y la función. La Figura 1 destaca una célula animal y vegetal de acuerdo con cuatro regiones diferentes.
Figura 1. Compartimentos dentro de
(a) células animales y (b) vegetales. El citosol, que está fuera de los
orgánulos, pero dentro de la membrana plasmática, se muestra en amarillo. Las
membranas del sistema de endomembranas se muestran en púrpura y los interiores
llenos de líquido son de color rosa. El peroxisoma es de color púrpura oscuro.
El interior del núcleo es azul. Los organelos semiautónomos se muestran en
naranja (mitocondrias) y verde (cloroplastos).
Comenzaremos con el citosol (que se muestra en amarillo), la
región de una célula eucariota que está fuera de los orgánulos unidos a la
membrana, pero dentro de la membrana plasmática. Las otras regiones de la
célula, que examinaremos más adelante en este capítulo, incluyen el interior
del núcleo (azul), el sistema de endomembranas (púrpura y rosa) y los orgánulos
semiautónomos (naranja y verde). Como en las células procariotas, el término
citoplasma se refiere a la región encerrada por la membrana plasmática. Esto
incluye el citosol y los orgánulos.
El metabolismo se define como la suma de las reacciones
químicas por las cuales las células producen los materiales y utilizan la
energía necesaria para mantener la vida. Aunque también se producen muchos
pasos del metabolismo en los orgánulos celulares, el citosol es una región
central de coordinación para muchas actividades metabólicas de las células
eucariotas. El metabolismo a menudo implica una serie de pasos llamados vías
metabólicas. Cada paso en una ruta metabólica es catalizado por una enzima
específica, una proteína que acelera la velocidad de una reacción química.
Algunas vías implican la descomposición de una molécula en
componentes más pequeños, un proceso denominado catabolismo. Dichas vías son necesarias para que la célula utilice
energía y también para generar moléculas que proporcionen los bloques de
construcción para construir macromoléculas. Por el contrario, otras vías están
involucradas en el anabolismo, la
síntesis de moléculas y macromoléculas. Por ejemplo, los polisacáridos se hacen
uniendo moléculas de azúcar. Para producir proteínas, los aminoácidos se
conectan covalentemente para formar un polipéptido, utilizando la información
dentro de un ARNm. La traducción ocurre en los ribosomas, que se encuentran en
varios lugares de la célula. Algunos ribosomas pueden flotar libremente en el
citosol, otros están unidos a la membrana externa de la envoltura nuclear y la
membrana del retículo endoplásmico, y otros se encuentran dentro de las
mitocondrias o cloroplastos.
El citoesqueleto es una red de tres tipos diferentes de
filamentos de proteínas: microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de
actina. Cada tipo está construido a partir de muchos monómeros de proteínas. El
citoesqueleto es un ejemplo sorprendente de interacciones proteína-proteína. El
citoesqueleto se encuentra principalmente en el citosol y también en el núcleo
a lo largo de la membrana nuclear interna. Consideremos primero la estructura
de los filamentos del citoesqueleto y sus funciones en la construcción y
organización de las células. Más adelante, examinaremos cómo están involucrados
en el movimiento celular.
Los microtúbulos son estructuras cilíndricas largas, huecas, de aproximadamente 25 nm de diámetro, compuestas de subunidades proteicas llamadas α- y β-tubulina.
Figura 2. Modelo simplificado de un microtúbulo y las proteínas que lo
conforman modeladas como esferas.
El ensamblaje de tubulina para formar un microtúbulo da como
resultado una estructura con un extremo positivo y un extremo negativo. Los
microtúbulos crecen solo en el extremo positivo, pero pueden acortarse en el
extremo positivo o negativo. Un solo microtúbulo puede oscilar entre las fases
de crecimiento y acortamiento, un fenómeno denominado inestabilidad dinámica.
Este fenómeno es importante en muchas actividades celulares, incluida la generación
de cromosomas durante la división celular.
Los sitios donde se forman los microtúbulos dentro de una
célula varían entre los diferentes tipos de organismos. Las células animales
que no se dividen contienen una estructura única cerca de su núcleo llamada
centrosoma, también llamado centro organizador de microtúbulos. Dentro del centrosoma
se encuentran los centriolos, un par de estructuras conspicuas dispuestas
perpendiculares entre sí. En las células animales, el crecimiento de
microtúbulos generalmente comienza en el centrosoma de tal manera que el
extremo negativo está anclado allí. En contraste, la mayoría de las células
vegetales y muchos protistas carecen de centrosomas y centriolos. Los
microtúbulos se crean en muchos sitios que están diseminados por una célula
vegetal. En las plantas, la membrana nuclear parece funcionar como un centro
organizador de microtúbulos.
Los microtúbulos son importantes para la forma y
organización de las células. Los orgánulos como el aparato de Golgi están
unidos a los microtúbulos. Además, los microtúbulos están involucrados en la
organización y el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y en la
orientación de las células durante la división celular.
Los filamentos intermedios son otra clase de filamento citoesquelético que se encuentra en las células de muchas especies animales, pero no todas.
Figura 3. Comparación en las estructuras de varios componentes del
citoesqueleto.
Su nombre se deriva de la observación de que tienen un
diámetro intermedio entre los filamentos de actina y los microtúbulos. Las
proteínas de filamentos intermedios se unen entre sí en una matriz escalonada
para formar una estructura retorcida en forma de cuerda con un diámetro de
aproximadamente 10 nm. Funcionan como fibras que soportan tensión que ayudan a
mantener la forma y rigidez de la célula. Los filamentos intermedios tienden a
ser relativamente permanentes. En comparación, los microtúbulos y los
filamentos de actina se alargan y acortan fácilmente en las células.
Varios tipos de proteínas se ensamblan en filamentos
intermedios. Las queratinas forman filamentos intermedios en las células de la
piel, intestinales y renales, donde son importantes para la forma celular y la
resistencia mecánica. También son un componente importante del cabello y las
uñas. Además, los filamentos intermedios se encuentran dentro del núcleo
celular. Como se discutirá más adelante en este capítulo, las láminas nucleares
forman una red de filamentos intermedios que recubren la membrana nuclear
interna y proporcionan puntos de anclaje para los poros nucleares.
Los filamentos de actina también se conocen como
microfilamentos, porque son los filamentos del citoesqueleto más delgados. Son
fibras largas y delgadas de aproximadamente 7 nm de diámetro. Al igual que los
microtúbulos, los filamentos de actina tienen extremos positivo y negativo, y
son estructuras muy dinámicas en las que cada hebra crece en el extremo
positivo mediante la adición de monómeros de actina. Este proceso de ensamblaje
produce una fibra compuesta por dos hebras de monómeros de actina que giran en
espiral una alrededor de la otra.
A pesar de su delgadez, los filamentos de actina juegan un
papel clave en la forma y resistencia celular. Aunque los filamentos de actina
se dispersan por todo el citosol, tienden a estar altamente concentrados cerca
de la membrana plasmática. En muchos tipos de células, los filamentos de actina
apoyan la membrana plasmática y proporcionan forma y resistencia a la célula.
Los lados de los filamentos de actina a menudo están anclados a otras proteínas
cerca de la membrana plasmática, lo que explica por qué los filamentos de
actina generalmente se encuentran allí. Los extremos positivos crecen hacia la
membrana plasmática y juegan un papel clave en la forma y el movimiento de las
células.
Las proteínas motoras son una categoría de proteínas que
usan ATP como fuente de energía para promover varios tipos de movimientos. Una
proteína motora consta de tres dominios: la cabeza, la bisagra y la cola. La
cabeza es el sitio donde el ATP se une y se hidroliza a difosfato de adenosina
(ADP) y fosfato inorgánico (Pi). La unión al ATP y la hidrólisis causan una
curva en la bisagra, lo que resulta en movimiento. La región de la cola está
unida a otras proteínas o a otros tipos de moléculas celulares.
Para promover el movimiento, la región de la cabeza de una proteína motora interactúa con un filamento citoesquelético, como un filamento de actina (. Cuando el ATP se une y se hidroliza, la proteína motora intenta "caminar" a lo largo del filamento. La cabeza de la proteína motora se une inicialmente a un filamento. Para avanzar, la cabeza se separa del filamento, se inclina hacia adelante, se une al filamento y se inclina hacia atrás. Para imaginar cómo funciona esto, considere el acto de caminar e imagine que el suelo es un filamento citoesquelético, su pierna es la cabeza de la proteína motora y su cadera es la bisagra.
Figura 4. La quinesina es un ejemplo de proteína motora (YouTube)
Para caminar, levantas la pierna, la mueves hacia adelante,
la colocas en el suelo y luego la empujas hacia atrás (lo que te impulsa hacia
adelante). Esta serie de eventos es análoga a cómo se mueve una proteína motora
a lo largo de un filamento citoesquelético.
Las proteínas motoras pueden causar tres tipos diferentes de
movimientos: movimiento de carga a través de la proteína motora, movimiento del
filamento o flexión del filamento. La región de la cola de una proteína motora
llamada quinesina está unida a una carga, por lo que la proteína motora mueve
la carga de un lugar a otro. Alternativamente, una proteína motora llamada
miosina puede permanecer en su lugar y hacer que el filamento se mueva. Esto
ocurre durante la contracción muscular. Una tercera posibilidad es que tanto la
proteína motora como el filamento están restringidos en su movimiento debido a
la presencia de proteínas de enlace. En este caso, cuando las proteínas motoras
llamadas dineína intentan caminar hacia el extremo negativo, ejercen una fuerza
que hace que los microtúbulos se doblen.
En ciertos tipos de células, los microtúbulos y las
proteínas motoras facilitan el movimiento de los apéndices celulares llamados
flagelos y cilios (singular, flagelo y cilio). La diferencia entre los dos es
que los flagelos generalmente son más largos que los cilios y generalmente se
encuentran solos o en pares.
Tanto los flagelos como los cilios causan movimiento al
generar curvas que se mueven a lo largo y empujan hacia atrás contra el fluido
circundante. Una célula de esperma genera curvas alternativamente en cada
dirección, que comienzan en la cabeza y se mueven (se propagan) hacia la punta
del flagelo. Alternativamente, un par de flagelos pueden moverse de manera
sincronizada para tirar de un microorganismo a través del agua (piense en un
nadador humano haciendo la brazadas). Ciertas algas unicelulares nadan de esta
manera. En comparación, los cilios son a menudo más cortos que los flagelos y
tienden a cubrir toda o parte de la superficie de una célula. Protistas como
los paramecios pueden tener cientos de cilios adyacentes que laten de manera
coordinada para impulsar el organismo a través del agua.
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