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En términos generales, la glucolisis puede ser separada en
dos fases, la primera es la fase de absorción de energía, y la segunda la fase
de obtención de energía (YouTube). Sin importar la fase, la
síntesis de energía se logra mediante trasferencias de grupos fosfato, dos que
son donados por la célula desde dos ATP y otros dos nuevos grupos fosfato que
se sintetizan de fuentes inorgánicas en la reacción 6 (YouTube).
La primer fase de absorción o pérdida de energía es un solo
tronco, que va de la reacción 1 hasta la reacción 4, y en resumen se trata de
la trasferencia de dos grupos fosfato de alta energía a la glucosa, los cuales
la vuelven inestable, lo cual a su vez termina por romperla.
Se obtienen dos moléculas de 3C y una de ellas se isomeriza de modo tal que el punto de partida para las siguientes reacciones que ocurren por duplicado se den en base al mismo sustrato. Una vez termina la isomerización del sustrato comienzan las reacciones de obtención de energía por duplicado. De este modo se obtienen como rendimiento bruto de la glucólisis 4 ATP y 2 NADH, sin embargo debido a que se invirtieron 2 ATP durante las fases de absorción de energía el rendimiento neto se reduce a 2 ATP y 2 NADH.
Figura 11. Estructura de la glucólisis.
Más aun, el producto de 3 carbonos de la glucólisis llamado
piruvato debe ser empleado o expulsado de alguna forma, ya que si se llega a
acumular haría que toda la ruta metabólica experimente una inversión hacia los
reactivos debido al equilibrio químico “trancón en la ruta metabólica en
términos coloquiales”. De este modo rutas subsecuentes como las fermentaciones
o la respiración celular aeróbica lidian con el piruvato, ya sea su conversión
a especies químicas menos toxicas y fácilmente expulsables al medio que rodea a
la célula, o mediante u oxidación total a dióxido de carbono y agua.
El cambio en la energía libre,
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donde Q
Figura 12. Concentración en milimolar de los diferentes compuestos de la glucólisis.
Usando las concentraciones medidas de cada paso y los
cambios de energía libre estándar, se puede calcular el cambio de energía libre
real. (Descuidar esto es muy común: el delta G de la hidrólisis de ATP en las
células no es el cambio de energía libre estándar de la hidrólisis de ATP
citado en los libros de texto).
Figura 13. Cambio en la energía libre para cada paso de la glucólisis.
Al medir las concentraciones fisiológicas de metabolitos en
un eritrocito, parece que aproximadamente siete de los pasos en la glucólisis
están en equilibrio para ese tipo de células. Tres de los pasos, los que tienen
grandes cambios negativos de energía libre, no están en equilibrio y se conocen
como irreversibles; tales pasos a menudo están sujetos a regulación.
El paso 5 es una reacción secundaria que puede disminuir o
aumentar la concentración del gliceraldehído-3-fosfato intermedio. Ese
compuesto se convierte en dihidroxiacetona fosfato por la enzima triosa fosfato
isomerasa, que es una enzima catalíticamente perfecta; su velocidad es tan
rápida que se puede suponer que la reacción está en equilibrio. El hecho de que
ΔG no sea cero indica que las concentraciones reales en el eritrocito no se
conocen con precisión.
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