(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(La fotosíntesis) (Introducción)(Generalidades de la fotosíntesis)(Física de la fotosíntesis)(Destino de los átomos en la fotosíntesis)(Reacciones de la luz 1, la oxidación del agua)(Reacciones de la luz 2, Cadena de transporte de electrones y fosforilación)(Introducción a las reacciones de la oscuridad)(Etapa de fijación de carbono en las plantas C3)(Etapa de fijación de carbono en las plantas CAM y C4)(Etapa de regeneración de la RuBP)(Etapa de síntesis de carbohidratos)(Evolución de la fotosíntesis)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)
Bueno, al completar el ciclo de Calvin se da la impresión de
que no ganamos nada, pero el asunto es que el ciclo de Calvin inicia muchas
veces. En cada ciclo de inicio se fija un carbono, por lo que para sintetizar
un carbohidrato de 6 carbonos se necesita que el ciclo inicie como mínimo unas
6 veces. Como el ciclo inicia miles de
millones de veces, hay exceso de triosas fosfato y por ende el equilibrio
químico que da lugar a la fructosa monofosfatada cambia para generar una
fructosa bifosfatada, lo cual cambia la ruta que sigue. Durante la fase lumínica, una hoja produce más carbohidratos (como
triosas-fosfato) de lo que necesita para generar energía o sintetizar
precursores para regenerar el ciclo de Calvin. El exceso se convierte en
sacarosa y se transporta a otras partes de la planta, para ser utilizado como
combustible o almacenado a largo plazo. En la mayoría de las plantas, el
almidón es la forma principal de almacenamiento, pero en algunas plantas, como
la remolacha azucarera y la caña de azúcar, la sacarosa es la forma primaria de
almacenamiento. La síntesis de sacarosa y almidón ocurre en diferentes
compartimentos celulares (citosol y plastidios, respectivamente), y estos
procesos están coordinados por una variedad de mecanismos reguladores que
responden a cambios en el nivel de luz y en la tasa fotosintética. Debo
resaltar mi gran orgullo por este capítulo ya que en la mayoría de los esquemas
del ciclo de Calvin notarán que la ruta que da a la glucosa (…) ¡No se muestra!
Lo cual lo deja a uno con la sensación de que algo falta, algo muy importante.
El producto G3P y DHAP a
mitad del ciclo de Calvin puede ser inducido a la ruta sintética o a la
regenerativa. Si sigue la ruta sintética se convierte a continuación en
fructosa-1,6-bifosfato, que se isomeriza fácilmente en glucosa 1-fosfato y
glucosa-6-fosfato. La mezcla de las tres hexosas fosforiladas se denomina pozo
de hexosa monofosfato. Los pasos de esta conversión son similares a los de la
vía gluconeógena, excepto que la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa en los
cloroplastos, que genera G3P es específica para NADPH en lugar de NADH:H. Estas reacciones llevan 6 moleculas
Hay que anotar que este es el proceso opuesto a la lísis de
la fructosa-1,6-bifosfato durante la glucólisis. Esto hace de la
fructosa-1,6-bifosfato un intermediario crítico en ambas rutas metabólicas. De
hecho, esto le permite en teoría ala célula vegetal regenerar los materiales de
la fotosíntesis a partir de la glucosa almacenada, así que si alguien se
pregunta de donde viene la Ribulosa original, la respuesta es de la glucosa. La siguiente reacción posible es la síntesis
de fructosa-6-fosfato que hace el parte del pozo de hexosas.
30
De aquí es posible sintetizar
glucosa fosfatada por una isomerización.
31
Y al retirar el último
fosfato, la glucosa es finalmente generada.
32
¿Cuál es la razón por la cual
esto no se muestra en los diagramas básicos de las reacciones de la oscuridad?
Diría que la principal causa es que todas estas reacciones hacen parte de la
gluconeogénesis, y los libros de texto “asumen” generalmente que ya se vio ese
tema.
¿Cuáles son los destinos de los miembros del pozo de hexosas-monofosfato? Estas moléculas se utilizan en una variedad de maneras, pero hay dos funciones principales.
Figura 28. La síntesis de
almidón involucra activar la glucosa empleando ATP.
Las plantas contienen dos formas importantes de
almacenamiento de azúcar: el almidón y la sacarosa. El almidón, al igual que su
contrapartida animal glucógeno, es un polímero de residuos de glucosa, pero es
menos ramificado que el glucógeno porque contiene una proporción menor de
enlaces alfa-1, 6-glucosídicos. Otra diferencia es que ADP-glucosa, no
UDP-glucosa, es el precursor activado. El almidón se sintetiza y se almacena en
cloroplastos.
El almidón, un carbohidrato complejo, es un polímero de
moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa,
consistente en cadenas predominantemente lineales de monómeros de glucosa
unidos por enlaces 1,4-glicosídicos, y amilopectina, en la que las cadenas se
ramifican mediante la adición de enlaces 1,6-glicosídicos. La amilosa comprende
entre el 11 y el 37% del almidón encontrado en las plantas (dependiendo de la
especie y el sitio de almacenamiento); El resto es amilopectina. La síntesis de
almidón en células vegetales comienza con la enzima ADP-glucosa pirofosforilasa
(AGPasa), que cataliza la reacción de glucosa-1-fosfato con ATP para formar
ADP-glucosa (pirofosfato liberador). La ADP-glucosa se utiliza entonces un
sustrato por enzimas de almidón sintasa, que añaden unidades de glucosa al
extremo de una cadena polimérica en crecimiento para formar una molécula de
almidón (liberando el ADP en el proceso). Las ramas de la cadena son introducidas
por enzimas ramificadoras de almidón (SBE), que hidrolizan enlaces
1,4-glicosídicos, y en su lugar, crean enlaces 1,6 con otras unidades de
glucosa.
Aunque la vía de síntesis del almidón parece relativamente
simple, se complica por el hecho de que las enzimas implicadas vienen en
diversas formas diferentes, que difieren en su comportamiento y en las partes
de una planta en la que están activos. La complejidad adicional se crea por la
presencia de enzimas de-ramificación (DBEs), que hidrolizan enlaces 1,6-glicosídicos
y rompen ramificaciones en las cadenas de polímero. Aunque estos se consideran
tradicionalmente como catalizadores de la descomposición del almidón, parece
que también juegan un papel importante en la síntesis de almidón. La evidencia
de esto proviene de los mutantes 'azucarados' de maíz, arroz y sorgo, que son
deficientes en una enzima de des- ramificación particular, en la que los
gránulos de almidón se degradan a medida que se forman y se reemplazan con un
polímero alternativo, el fitoglucógeno.
Por el contrario, la sacarosa (azúcar de mesa común), un disacárido, se sintetiza en el citoplasma. Las plantas carecen de la capacidad de transportar fosfatos de hexosa a través de la membrana del cloroplasto, pero son capaces de transportar triosas-fosfato de los cloroplastos al citoplasma. Intermedios tales como gliceraldehído 3-fosfato cruzan al citoplasma a cambio de fosfato a través de la acción de transportadoras insertadas en la membrana externa de cloroplasto. Allí la triosa sigue la gluconeogénesis imperfecta hasta la etapa de fructosa-6-fosfato y se une a una unidad de glucosa de UDP-glucosa para formar sacarosa-6-fosfato. La hidrólisis del éster fosfato por la sacarosa fosfatasa produce sacarosa, un azúcar fácilmente transportable y movilizable que se almacena en muchas células vegetales, como las de remolacha azucarera y caña de azúcar. Con esto hemos completado la ruta de la fotosíntesis, con la glucosa como principal producto de la ecuación estequimétrica original.
Figura 29. Síntesis de sacarosa.
No hay comentarios:
Publicar un comentario