Biología de joseleg, introducción a la biología: 12 la fotosíntesis

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jueves, 1 de julio de 2021

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(Ciencias de Joseleg)(Biología)(Introducción y biología celular)(La fotosíntesis) (Introducción)(Generalidades de la fotosíntesis)(Física de la fotosíntesis)(Destino de los átomos en la fotosíntesis)(Reacciones de la luz 1, la oxidación del agua)(Reacciones de la luz 2, Cadena de transporte de electrones y fosforilación)(Introducción a las reacciones de la oscuridad)(Etapa de fijación de carbono en las plantas C3)(Etapa de fijación de carbono en las plantas CAM y C4)(Etapa de regeneración de la RuBP)(Etapa de síntesis de carbohidratos)(Evolución de la fotosíntesis)(Referencias bibliográficas)(Versión documento word)

Referencias bibliográficas de la fotosíntesis

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Evolución de la fotosíntesis

Si la creación de los seres vivos obedeciera a la lógica del ingeniero los fotosíntetizadores serían los primeros en aparecer, pero la cuestión no es tan fácil a la vista de los microorganismos. La fotosíntesis como tal requiere de proteínas especializadas y bastante complejas para poder ocurrir, un caso especial es precisamente la ATP sintasa, complejo de proteínas que es vital en cualquier fotosíntesis, al igual que el dilema del ojo de Darwin (Kutschera & Niklas, 2004), es decir a un tipo de problemas de la biología que se caracteriza por tratar de encontrar una explicación naturalista y plausible para sistemas complejos e integrados. ¿Cómo explicar algo tan complicado como la fotosíntesis desde el punto de vista naturalista sin recurrir al facilismo de un ingeniero supremo con poderes ilimitados?

Los microorganismos poseen dos detalles fundamentales que nos permiten obviar el problema de la complejidad integrada en sus inicios, estos son: la quimiolitotrofía y la fosforilación a partir de sustrato. Los minerales inorgánicos pueden sustentar a una amplia variedad de bacterias, y la fosforilación a partir de sustrato permite generar ATP independientemente a una ATP sintasa. Ahora, ¿de dónde surgían las proteínas necesarias para la fotosíntesis en primera instancia?, nuevamente la respuesta debe ser empleadas en canales iónicos que transportan, ya sea activamente o de manera facilitada a los iones protio(1+) “que en los libros de texto de biología y en las animaciones recibe el nombre de protones” de un lado hacia el otro de una membrana biológica (Blankenship, 2002, 2010; Hohmann-Marriott & Blankenship, 2011; Xiong, Fischer, Inoue, Nakahara, & Bauer, 2000).

Energía y biocompuestos

Los seres vivos están hechos principalmente de carbono, hidrógeno y oxígeno, unidos por enlaces de alta energía. Durante la era de los comedores de roca “quimiliototrofos” el carbono se encontraba, igual que hoy en día en forma de dióxido de carbono, la especie química de menor energía del carbono, extremadamente estable y difícil de modificar. El hidrógeno estaba almacenado en enormes fuentes líquidas de un oxido denominado monóxido de dihidrógeno, el cual posee propiedades de ácido y base simultáneamente, es decir AGUA. Uno podría decir que allí estaban ya los componentes básicos de la vida, pero la cuestión no es tan simple, pues una cosa es tener los materiales de construcción y otra cosa tener el dinero para financiar la construcción. Esto es válido tanto para el Origen de la Vida como para la vida actual, aun cuando los materiales inorgánicos estén a la mano se necesita una forma de “activarlos” a estados de energía mayores, necesitamos de alguien que page por la fiesta y de los medios para ejecutar el pago, es decir se requiere energía y operadores (De Duve & Pizano, 1995).

En las épocas más primitivas lo más probable es que quien pagaba por la fiesta y suministraba muchos de los medios de pago era la roca misma, de la cual puede extraerse electrones de alta energía “que son precisamente uno de los medios de pago más importantes”, los cuales alimentarían a las células para poder realizar las modificaciones de estos óxidos de baja energía (Björn, Papageorgiou, Dravins, & Govindjee, 2009; Gorbushina, 2007; Pace, 2001; J. A. Raven, Andrews, & Quigg, 2005; J. Raven & Skene, 2003). Sin embargo, todo producto de la roca es por naturaleza no renovable, lo cual implica que las colonias de seres vivos comedores de roca llegarían a puntos de competencia muy rápidamente. Al ser los recursos no renovables, los nutrientes del ambiente se agotarían rápidamente, por lo que mutaciones que conllevaran a la explotación de los óxidos básicos mediante fuentes de energía alternativas se convertiría en algo realmente útil.

Nótese que en este escenario es la roca misma la que cumpliría las primeras funciones de los portadores de electrones como FAD, NADP y NAD, y que estas moléculas extraerían sus electrones de la roca misma una vez fueran implantados, algo que debería haber sucedido incluso antes del nacimiento de la misma célula. Una vez protonados en sus formas ácidas como FADH₂, NADPH y NADH:H, los portadores de electrones pueden impulsar la síntesis para generar formaldehido a partir del dióxido de carbono y otras reacciones de reducción de manera independiente y/o paralela al ATP (De Duve & Pizano, 1995; Gollihar, Levy, & Ellington, 2014; RicARdo & Szostak, 2009; Wächtershäuser, 1990).

Posteriormente lo que comenzó como un proceso “corriente arriba”, desde los minerales a los portadores de electrones, podría haberse invertido con algunas modificaciones “corriente abajo” con el desarrollo de la fermentación en algunas bacterias que empezaran a tener un modo de vida heterótrofo. En un ambiente atestado de productores quimiolitotrofos, la habilidad de consumir los desechos de un vecino muerto, o de matarlo y consumir los materiales ya sintetizados por él, se convertiría en una ventaja. Las modificaciones de su metabolismo harían que en lugar de generar energía a partir de los electrones de los minerales, lo harían a partir del material orgánico, un metabolismo de este tipo sería la glucólisis (De Duve & Pizano, 1995; Gollihar et al., 2014; RicARdo & Szostak, 2009; Wächtershäuser, 1990).

La glucólisis presentaría una desventaja y es el secuestro de los portadores de electrones, especialmente el , lo que significaría el abandono por parte de esta célula de los electrones de alta energía almacenados en la roca. En tal caso, las bacterias que pudieran generar nuevos portadores de electrones, o aprovechar tras fuentes de electrones para sus síntesis orgánicas tendrían una ventaja sobre las demás (De Duve & Pizano, 1995; Gollihar et al., 2014; RicARdo & Szostak, 2009; Wächtershäuser, 1990).

Evolución de la cadena de transporte de electrones

Tanto la respiración celular aeróbica como la fotosíntesis dependen en alguna etapa de sus procesos de la cadena de transporte de electrones, por lo que contar con una explicación para su origen evolutivo gradual, paso a paso es fundamental para tener un marco de referencia naturalista de todos estos sistemas bioquímicos. La temprana evolución de la fermentación hubiera provisto no solo la formación de ATP, sino también el poder reductor en forma de NADH o NADPH requeridos para la biosíntesis esencial. Sin embargo, las necesidades de no morir por su propia alimentación hicieron que las fermentaciones excretaran grandes cantidades de ácido al ambiente, y con el tiempo, el microambiente de estas bacterias se tornaría tremendamente ácido. En base a lo anterior pueden postularse varias fases evolutivas (B Alberts et al., 2015; Bruce Alberts et al., 2002; Blankenship, 2002, 2010; Brack, 1998; Gargaud, Martin, López-García, Montmerle, & Pascal, 2012; Hohmann-Marriott & Blankenship, 2011; Sepúlveda, Ortiz, & Holmes, 2015; Xiong et al., 2000).

Figura 30. Las cadenas de transporte respiratorio y fotosintética son solo versiones refinadas de una amplia gama de cadenas de transporte de electrones con funciones más humildes, como la de sobrevivir en ambientes muy ácidos.

Fase 1.

La excreción continua de ácidos disminuye el pH del ambiente externo de la célula favoreciendo la evolución de bombas de protones que mantiene el ambiente interno de la célula libre de iones protio(1+) reingresando debido al transporte pasivo. Una de estas proteínas, es una proteína giratoria que puede hidrolizar ATP para girar y forzar la salida de iones protio(1+) de la célula. Esta proteína se convertiría en el ancestro del flagelo y de la proteína que sintetiza energía en el final de la cadena de transporte de electrones (Bruce Alberts et al., 2002).

Fase 2.

Con el incremento de la presión a exportar protones, se favorecerían sistemas redundantes para la expulsión de iones protio(1+), por lo que a parte de las bombas de protones mediadas por ATP evolucionarían paulatinamente otras bombas de protones que emplearían electrones de alta energía para exportar iones protio(1+) de manera individual. De hecho algunas bacterias acidófilas sobreviven actualmente en estos ambientes ácidos gracias a la conjunción de bombas de protones mediadas por electrones de alta energía así como por bombas de protones mediadas por ATP (Bruce Alberts et al., 2002).

La fuente de energía en estos casos no es el ciclo de Krebs, sino algunos ácidos no fermentables de los que puede extraerse poder reductor en forma de NADH:H. Otras lo logran a partir de la extracción de electrones de alta energía de fuentes inorgánicas minerales. De manera concomitante, aquellas bombas de protones que pudieran funcionar de manera integrada mediante el flujo de un mismo par de electrones ahorrarían energía celular y por lo tanto serian seleccionadas para formar una cadena (Bruce Alberts et al., 2002).

Figura 31. Es un proceso gradual en que varias bombas de protones se acoplan para obtener una nueva función general.

Existe una amplia diversidad de cadenas de transporte de electrones que pueden emplear a otros portadores de protones como NADPH que a su vez obtienen sus electrones de fuentes minerales. Del mismo modo el aceptor final de la cadena de transporte de electrones puede ser otras especies químicas diferentes del oxígeno (Bruce Alberts et al., 2002).

Fase 3.

Eventualmente algunas bacterias perfeccionarían estas cadenas de forma tal que podrían exportar más iones protio(1+) de lo que necesitan para mantener su ambiente interno. Esto liberaría a las bombas de protones giratorias mediadas por ATP para hacer la reacción opuesta, es decir en lugar de romper ATP para expulsar iones protio(1+), girarían en el sentido opuesto sintetizando ATP a medida que dejan ingresar iones protio(1+) para mantener sus condiciones de pH interno normales. Ahora esta nueva célula tendría una nueva fuente de energía, lo cual la haría proliferar de manera más eficiente que sus competidores, siempre y cuando encuentre aceptores finales para los electrones, de modo tal que se libere toda su energía en las cadenas de transporte. Varios minerales son empleados para esta tarea, entre ellos el oxígeno (Bruce Alberts et al., 2002).

Otros aceptores finales de electrones son el hierro ferroso, el manganeso IV, el cobalto III, el uranio VI, los nitratos, el sulfato, el azufre, el fumarato entre otros. Muchas de estas sustancias son difíciles de encontrar o son empleadas en otros procesos de importancia de la célula, es por esto que solo hasta la producción de cantidades masivas de oxigeno que la cadena de transporte de electrones con base en oxígeno adquirió preponderancia “eso sin contar que al convertir al oxígeno en agua, esta cadena de transporte de electrones funcionaria también como mecanismo de defensa contra los efectos venenosos del oxígeno” (Bruce Alberts et al., 2002).

Resumen

Estadios en la evolución de la cadena de transporte de electrones, (1) evolución de una bomba de protones mediada por ATP. (2) evolución de bombas de protones mediadas por flujo de electrones. (3) integración de las bombas mediadas por electrones y liberación de las bombas mediadas por ATP para sintetizar energía al dejar ingresar iones protio(1+) por transporte pasivo facilitado (Bruce Alberts et al., 2002).

El fotosistema I

Los portadores de electrones podrían ser otros ácidos de altos niveles energéticos, como el ácido sulfhídrico “H₂S”, una sustancia análoga al agua responsable del olor a huevos podridos de un pantano.

Figura 32. Síntesis de NADH:H a partir de electrones de alta energía en una fotosíntesis de tipo I.

El ácido sulfhídrico se genera de forma geoquímica, lo cual concuerda con nuestro marco de referencia de comedores de roca luchando por la existencia. Sin embargo, los electrones contenidos en el ácido sulfhídrico no son del nivel energético necesario para impulsar reacciones como las generadas por NADH:H, o para generar más NADH:H independiente a la roca o a otros compuestos orgánicos. Sin embargo, las fermentaciones habrían conllevado rápidamente a la formación de cadenas de transporte de electrones para defenderse de la acidez del ambiente generada por la fermentación misma. Una vez que la eficiencia de la cadena de transporte de electrones excede a la de la fermentación misma, puede emplearse algunas baterías de reacción para otras funciones empleando la presión electro-osmótica externa u otras fuentes de energía (B Alberts et al., 2015; Bruce Alberts et al., 2002; Blankenship, 2002, 2010; Brack, 1998; Gargaud et al., 2012; Hohmann-Marriott & Blankenship, 2011; Sepúlveda et al., 2015; Xiong et al., 2000).

Las bacterias verde sulfurosas al igual que los primeros seres vivos armados con fotosíntesis del tipo I emplean sus cadenas de transporte de electrones en sentido directo o inverso dependiendo de las condiciones de luz y disponibilidad de ácido sulfhídrico. Resulta notable como el mismo juego de proteínas puede ejecutar dos procesos opuestos con tan pocas modificaciones, que para este caso es el fotosistema en el cuál el rol principal lo juega la clorofila. En la imagen de izquierda a derecha tenemos el complejo I "NADH:H deshidrogenasa" de la cascada de transporte de electrones, la ubiquinona, los complejos II, III de la cadena de transporte de electrones que sirven como bombas de protones, la citocromo oxidasa "de azufre u otros aceptores de electrones diferentes del oxígeno" y finalmente el fotosistema que puede o no funcionar dependiendo de las condiciones ambientales (Bruce Alberts et al., 2002).

En este contexto la cadena de transporte de electrones es meramente un escudo anticorrosivo, nada más, pero un detalle más debe saltarnos a la vista, los electrones sin energía siempre deben caer a un aceptor inorgánico. En este contexto lo que se necesita es la evolución de una proteína que reaccione ante la luz, para despojar de electrones a una molécula inorgánica, y al mismo tiempo cargarlos con energía suficiente como para invertir el curso de la cadena de transporte de electrones, en este flujo inverso en lugar de consumir NADH:H se produciría. La energía final la proporcionaría el SOL (Bruce Alberts et al., 2002).

En otras palabras, la fotosíntesis evolucionaría generado el fotosistema, pero aprovechando a las cadenas de transporte de electrones preexistentes. Aunque hipotético, este proceso es empleado mediante el fotosistema I de las bacterias verde-sulfurosas. En el fotosistema I se emplea luz para transferir un protón y un electrón desde el ácido sulfhídrico al NAD a través de una cadena de transporte de electrones que funciona de manera inversa a la de la respiración celular, conllevando a la formación de NADH:H. Posteriormente NADH:H se emplea para otras reacciones que necesite la célula en rutas metabólicas alternas. El fotosistema I necesita menor energía para formar NADH:H debido a que los electrones almacenados en el ácido sulfhídrico son de mayor energía que los del agua, solo se necesita un fotón para echar a andar el proceso (Alberts et al., 2002).

El fotosistema II

A pesar de ser un poco confuso ya que en la misma bacteria tendríamos la potencia de tener cadenas de transporte de electrones que van “hacia abajo”, sirviendo como escudo contra la corrosión de iones protio(1+); y cadenas de transporte de electrones en sentido inverso mediante la fotosíntesis, el proceso dependería de las condiciones del ambiente. En ambientes de poca acidez, la bacteria puede importar protones del ambiente externo permitiendo el flujo inverso a través de su cadena de transporte de electrones generando así la primera fotosíntesis, pero cuando el ambiente es muy ácido, la misma cadena funcionaría hacia abajo sirviendo como escudo sacando a los iones protio(1+) del interior de la célula. Aunque se ve algo ineficiente, las bacterias verde sulfurosas tienen precisamente ese tipo de fotosíntesis reversa (B Alberts et al., 2015; Bruce Alberts et al., 2002; Blankenship, 2002, 2010; Brack, 1998; Gargaud et al., 2012; Hohmann-Marriott & Blankenship, 2011; Sepúlveda et al., 2015; Xiong et al., 2000).

Figura 33. Tres esquemas que representan el funcionamiento de la cadena de transporte de electrones. "Arriba" en las bacterias verdes sulfurosas la cadena se usa en doble vía, si la flecha apunta hacia la NADH deshidrogenasa funciona como fotosíntesis, y si la flecha apunta hacia abajo como respiración celular. "En medio" tenemos el funcionamiento de la cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis tipo II de cloroplastos y cianobacterias. "A bajo" tenemos la cadena de transporte de electrones de la respiración celular aeróbica. Resalta el hecho de que en el fotosistema I de las bacterias verde sulfurosas la cadena de transporte de electrones se usa a medias, mientras que en el fotosistema del tipo II se emplea de manera completa (Alberts et al., 2002).

Sin embargo, ni las plantas ni las cianobacterias presentan esta fotosíntesis, en ellas tanto las cadenas de transporte de electrones directa y reversa están separadas, y a su vez, pueden extraer electrones de ácidos más débiles con electrones de menor energía como el agua. ¿Cómo sucedió?, en términos probabilísticos no fue sencillo, mientras que del fotosistema I se tiene evidencia de su evolución poco después del surgimiento de la vida registrada en piedra hace unos 3.5 mil millones de años, del fotosistema II solo se tienen registros de poco antes de 2.7-2.4 mil millones de años. Un tercio de la historia de la vida fue necesario para su evolución, lo que implica que no fue fácil. Recordemos que hasta ahora, nuestra fotosíntesis tipo I es diferente a la actual, pues solo produce NADH:H o sus análogos, pero no tiene los demás accesorios, como la f1f0 ATP sintetasa o el ciclo de fijación de carbono atmosférico (Alberts et al., 2002).

Mencionamos anteriormente que el fotosistema I despoja de un protón y un electrón al ácido sulfhídrico, pero lo que no se mencionó es que, en el proceso, el otro protón se desprende del azufre, el cual se convierte el azufre molecular, y el protón liberado externamente reacciona con el agua para formar iones protio(1+), lo cual acidifica el medio externo. Del mismo modo que sucede con la cadena de transporte de electrones en sentido directo, la acumulación de protones en el medio externo puede ser útil si la bacteria es eficiente en sacarlos de sí misma (Alberts et al., 2002).

Figura 34. Diagrama evolutivo de varios tipos de fotosíntesis conocidos actualmente y de sus parientes las respiraciones celulares dependientes de cadena de transporte de electrones (Alberts et al., 2002).

De este modo las ATPasa que sirven como bombas de protones se pueden emplear como sintetizadores de ATP, que es otro de los componentes típicos de la fotosíntesis. El siguiente paso importante fue la evolución del ciclo de reacciones de fijación de carbonos, que es opuesto al ciclo de Krebs, nos referimos al ciclo de Kalvin-Benson. Es en este punto evolutivo donde los linajes que conllevaron a la respiración celular aeróbica se separan del de la fotosíntesis moderna. Ambas heredan una cadena de transporte de electrones con una f1f0 ATP sintetasa que depende de un ambiente ácido para funcionar, así como por un ciclo de reacciones que sirve para conectar el dióxido de carbono con moléculas de varios carbonos más complejas (Alberts et al., 2002).

Finalmente, en el linaje de las cianobacterias ocurre una duplicación de la proteína que sirve como fotosistema, lo cual permite cargar con más energía a los ácidos de los cuales se extraen electrones y protones. Este paso es fundamental ya que le permite a la bacteria emplear ácidos con electrones de menor energía como el agua. Una vez esto sucede, las bacterias quedan liberadas de sus cunas de minerales para colonizar el resto del planeta, empleando al agua como fuente de electrones y protones, y al dióxido de carbono como fuente de carbono y oxígeno (Alberts et al., 2002).

La gran crisis de oxígeno

El oxígeno es una especie química extremadamente tóxica, ya que causa reacciones aleatorias de oxidación con los compuestos orgánicos. Las bacterias anaeróbicas actuales son un ejemplo de cuan tóxico es este gas, ya que al ser expuestas a la atmósfera oxigenada se mueren al instante. De hecho, la toxicidad por oxígeno es tan fuerte que aun seres vivos con mecanismos de defensa no son inmunes a él, pues causa acumulación de mutaciones que conllevan al cáncer y al envejecimiento. Con la evolución del fotosistema II las bacterias empezarían a esparcirse por el planeta elevando poco a poco las cantidades de oxígeno en el planeta. Al inicio de manera lenta, ya que grandes yacimientos de minerales aún no se habían oxidado desde la formación del planeta, en especial grandes bandas de hierro ferroso en los océanos (Blankenship & Hartman, 1998; Buick, 2008; De Duve & Pizano, 1995; Holland, 2006; Kump, 2008; Kump & Barley, 2007; Planavsky et al., 2014; Tarbuck, Lutgents, & Tasa, 2014).

Figura 35. Mediciones con intervalos superior e inferior del oxígeno molecular en la atmósfera del planeta a lo largo de su historia.

El hierro ferroso en solución acuosa actuaría como un filtro/esponja que poco a poco absorbería el oxígeno, convirtiéndose en hierro férrico, el cual se deposita en el lecho oceánico, convirtiéndose en los grandes yacimientos de hierro férrico de la actualidad. Sin embargo, cuando la superficie del planeta se oxidó por completo, los niveles de oxígeno del planeta debieron elevarse. Las bandas de hierro férrico oceánico han sido datadas de hace unos 2,7 mil millones de años, lo cual ayuda a ubicar el tiempo en que las cianobacterias se dispersaron por el planeta. El proceso fue geológicamente lento, pues la cantidad de oxígeno se estabiliza a los niveles cercanos a los actuales desde hace unos 1,5 mil millones de años hasta hace unos 500 millones de años (Blankenship & Hartman, 1998; Buick, 2008; De Duve & Pizano, 1995; Holland, 2006; Kump, 2008; Kump & Barley, 2007; Planavsky et al., 2014; Tarbuck et al., 2014).

El oxígeno en el planeta puede clasificarse en tres períodos, el evento denominado Gran Crisis de Oxígeno representa la primera elevación de oxígeno entre 2,7 y 2,5. Le sigue un período de estabilidad hasta una segunda elevación hace unos 800 millones de años justo antes de la explosión cámbrica, el tercer evento sucede hace unos 300 millones de años cuando las plantas terrestres colonizaron el planeta. El mayor pico se da durante la era carbonífera (Blankenship & Hartman, 1998; Buick, 2008; De Duve & Pizano, 1995; Holland, 2006; Kump, 2008; Kump & Barley, 2007; Planavsky et al., 2014; Tarbuck et al., 2014).

Este crecimiento tan gradual les permitió a las bacterias generar una serie de contramedidas contra el mortífero gas, algunas se escondieron en ambientes anaeróbicos, otras desarrollaron enzimas modificadas de la cadena de transporte de electrones, un ejemplo fue el de los citocromos con su alto contenido de dominios heme que contienen hierro. Esta modificación conllevó a la evolución de la citocromo oxidasa que podía emplear al oxígeno como último aceptor de electrones, convirtiendo así al gas mortífero en un componente más de la cadena de transporte de electrones, dando nacimiento así a la respiración celular aeróbica (Blankenship & Hartman, 1998; Buick, 2008; De Duve & Pizano, 1995; Holland, 2006; Kump, 2008; Kump & Barley, 2007; Planavsky et al., 2014; Tarbuck et al., 2014).

Otras bacterias que no poseían la cadena en primera instancia, simplemente desarrollaron enzimas como la catalasa, que inactivaban al oxígeno o a sus subproductos tóxicos. De hecho, tanto las cianobacterias, las bacterias purpuras fotosintéticas como los mismos cloroplastos de las plantas pueden cambiar o emplear de manera simultánea ambos tipos de metabolismo. En las bacterias purpuras, solo existe una cadena, y por lo tanto dependiendo de las condiciones se la emplea de manera “hacia abajo” para la respiración celular aeróbica o “hacia arriba” para la fotosíntesis. Los cloroplastos y cianobacterias al poseer varias membranas pueden separar sus funciones (Blankenship & Hartman, 1998; Buick, 2008; De Duve & Pizano, 1995; Holland, 2006; Kump, 2008; Kump & Barley, 2007; Planavsky et al., 2014; Tarbuck et al., 2014).

La evolución es un proceso conservativo, en los que una parte puede funcionar en muchos contextos diferentes dando funciones en conjunto muy diferentes e incluso hasta puestas. Es por esto que cuando se hace el cambio de estudiar la respiración celular aeróbica a la fotosíntesis se da una sensación de deja vu, de estar repitiendo lo que ya se explicó en el pasado. Lo que es paradójico es que las proteínas que conectan a ambos tipos de metabolismo, las cadenas de transporte de electrones apenas si son conocidas, mientras que otras como la clorofila reciben toda la atención, dando la apariencia de que ambos metabolismos funcionaran de formas totalmente diferentes (Blankenship & Hartman, 1998; Buick, 2008; De Duve & Pizano, 1995; Holland, 2006; Kump, 2008; Kump & Barley, 2007; Planavsky et al., 2014; Tarbuck et al., 2014).