lunes, 28 de junio de 2021

El aparato de Golgi

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Su forma es semejante a la de los retículos endoplasmáticos, pero se diferencia en que no está cerca de núcleo. El aparato de Golgi es un órgano dinámico, como si se tratara de una terminal de transportes. Comparación entre los resultados experimentales "izquierda, microfotografía" con el modelo teórico esquemático.

Figura 17. El sistema de membranas internas es dinámico, pues secciones de sistemas grandes como el RER, el REL, el Golgi, o la membrana celular pueden separarse y viajar en forma de vesículas a otras regiones, cumpliendo diversas funciones.

En este caso los vehículos son membranas internas llamadas vesículas, son muy pequeñas y tienen forma esférica. Las vesículas se forman por separación de una membrana más grande. Existen muchas rutas desde el RER al aparato de Golgi y viceversa. Desde el aparato de Golgi a la membrana celular y viceversa. Desde el aparato de Golgi a otras vesículas. Internamente esta terminal también es capaz de realizar transformaciones complejas de los materiales provenientes desde el RER y del exterior. Un ejemplo, combinando una proteína del RER y un carbohidrato del exterior puede formar glucoproteínas “algunas glucoproteínas se insertan en la membrana y sirven para identificar la célula, ese es el principio del sistema de identificación de sangre AB0.

Debido a su gran tamaño y forma distintiva el aparato de Golgi fue uno de los primeros organelos celulares en ser descubiertos y observados con algún detalle. Fue descubierto en 1898 por el fisiólogo italiano Camilo Golgi durante una investigación del sistema nervioso. Cuando lo observó bajo su microscopio Golgi lo nombró como el aparato reticular interno. Algunos cuestionaron su descubrimiento argumentando que no lo vio realmente y que solo se trataba de un artefacto de su microscopio. Con el desarrollo del microscopio moderno en el siglo XX el descubrimiento de Camilo Golgi fue confirmado. El aparato de Golgi fuer acuñado con dicho nombre hasta 1913, antes del cual recibió nombres diversos como ductos de Golgi-Holmgren y aparato de Golgi-Kopsch.

Al interior de los eucariotas la localización del aparato de Golgi difiere. En los mamíferos un solo aparato de Golgi se ubica generalmente cerca al núcleo de la célula y del centrosoma. Conexiones tubulares de membrana son responsables de mantener a las cisternas de Golgi unidas. Pero en general al igual que con el RE la estructura y localización del aparato de Golgi es dependiente del citoesqueleto. En oros eucariotas como las levaduras el aparato de Golgi no está unido y forma vesículas independientes.

Figura 18. Bartolomeo Camillo Emilio Golgi (Corteno Golgi, Italia, 7 de julio de 1843 - Pavía, 21 de enero de 1926) fue un médico y citólogo italiano. Ideó los métodos de tinción celular a base de cromato de plata, procedimiento que permitió (tanto a él mismo como a otros investigadores) realizar importantes descubrimientos, especialmente acerca de las neuronas y su fisiología. Recibió el Premio Nobel de Medicina (conjuntamente con el español Santiago Ramón y Cajal) en 1906.

En la mayoría de los eucariotas el aparato de Golgi consiste en una serie de compartimentos consistente en dos redes principales. La red Golgi cis (RGC) y la res Golgi trans (RGT). La RGC es una colección de membranas aplanadas y parcialmente fusionadas de discos conocidos como cisternas que se originan de clusteres de vesículas que se originan del RE.  Cada cisterna se fusiona parcialmente con cuatro a ocho más para formar un saco, pero en algunos protistas pueden formarse sacos de hasta 16 cisternas. Estas colecciones de cisternas se rompen en compartimentos cis, medios y trans.

La RGT es la estructura final de la cisterna, desde la cual las proteínas son empaquetadas en vesículas destinadas a ser lisosomas, vesículas secretoras para transportar proteínas integrales de la membrana externa. Existen algunas diferencias en la organización del aparato de Golgi al interior de los eucariotas, por ejemplo, en las levaduras el acoplamiento de las cisternas no se observa y en su lugar permanecen como grandes vesículas independientes. El aparato de Golgi tiende a ser grande y más numeroso en las células que se especializan en la síntesis y secreción de sustancias como las células B secretoras de anticuerpo del sistema inmune.

Figura 19. El aparato de Golgie está hecho de muchas membranas cercanas.

En todos los eucariotas cada saco cis de ingreso vesicular se contrapone a una cara trans de emisión vesicular. Cada cara se caracteriza por una micromorfología y una composición proteínica diferentes. Adicionalmente hay evidencia de que el aparato de Golgi posee rutas compartimentadas que permiten mantener cadenas de montaje para la modificación de diferentes proteínas de forma independiente, del mismo modo que una fábrica de autos puede tener líneas de montaje diferentes para modelos.

De cierta manera la célula puede visualizarse como una fábrica que se especializa en la fabricación de proteínas, dichas proteínas se convierten en los trabajadores y la maquinaria para fabricar más proteínas. En este orden de ideas el aparato de Golgi se encarga de la modificación y maduración de las proteínas, siendo el equivalente a una fábrica de autos a las partes finales de la cadena de montaje donde se pinta y se pone el auto full equipo.

Una vez que el aparato de Golgi ha finalizado de ajustar las proteínas, las empaqueta en vesículas de emisión, que funcionan como los camiones de despacho de una fábrica a las zonas de exhibición. En este caso las zonas de exhibición son la membrana celular o el exterior de la célula.

Debido a que el aparato de Golgi está involucrado en la maduración de las proteínas sus funciones estarán relacionados a procesos bioquímicos de adición de grupos: glicosilación en la cual se agregan polísacaridos u oligosacáridos; sulfatación en la que se adicionan grupos sulfato; fosforilación en la que se adicionan grupos fosfato; y lisis en la que un péptido muy largo se divide en varias proteínas semejantes independientes.

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